喀斯特山地典型植被恢復過程中土壤種子庫特征

摘要：用“以空間換時間”的方法，從種類組成、種子數量、物種多樣性、種子分布規律和物種相似性等方面比較了喀斯特山地典型植被恢復過程中處于不同生態演替序列的坡耕地、１年棄耕地、灌草地、１５年疏林地、２５年次生林地的土壤種子庫特點。結果表明，研究區典型植被恢復過程中的５個樣地土壤種子庫共萌發植物４6種，土壤種子庫組成總體上以草本植物為主且與地上植被關系較密切，并仍處于植被演替的早期階段，退化較嚴重；隨著土地利用強度的增加，土壤中草本種子所占的比例也越大；石灰巖草坡開墾成耕地后，本來較小的種子庫很快受到破壞。土地利用方式的變化是對巖溶山地次生植被及其種子庫的主要威脅。

關鍵詞：典型植被；土壤種子庫；植被演替；植被恢復；喀斯特山地

中圖分類號：Ｓ７１８；Ｑ９４８文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０11）15－3049-05

Ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｓｅｅｄ Ｂａｎｋ ｉｎ Ｋａｒｓｔ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｄｕｒｉｎｇ Ｔｙｐｉｃａｌ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ

ＯＵＹＡＮＧ Ｘｕ－ｈｏｎｇａ，ＨＡＯ Ｘｉｕ－ｄｏｎｇａ，ＸＩＥ Ｓｈｉ－ｙｏｕａ，ｂ，ＸＩＥ Ｄｅ－ｔｉｃ，ＬＩ Ｙａｎｇ－ｂｉｎｇｃ

（ａ． Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ； ｂ． Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｈｒｅｅ－Ｇｏｒｇｅ Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ Ｒｅｇｉｏｎ’ｓ Ｅｃｏ－ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ of the Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ； ｃ． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４００７１５， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ “rｅｐｌａｃｉｎｇ ｔｉｍｅ ｂｙ ｓｐａｃｅ”， ｔｈｅ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｓｅｅｄ ｂａｎｋｓ ｏｆ ｔｙｐｉｃａｌ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｉｎ ｋａｒｓｔ ｍｏｕｎｔａｉｎ （２５－ｙｅａｒ ｗｏｏｄｌａｎｄ， １５－ｙｅａｒ ｓｃａｔｔｅｒｅｄ ｗｏｏｄｌａｎｄ， ｂｕｓｈ－ｇｒａｓｓ ｌａｎｄ， １－ｙｅａｒ ａｂａｎｄｏｎｅｄ ｆａｒｍｌａｎｄ ａｎｄ ｓｌｏｐｅ ｆａｒｍｌａｎｄ） ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， ａｍｏｕｎｔ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ， ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｏｍｉｎａｎｃｅ， ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． ４6 ｓｐｅｃｉｅｓ ｇｅｒｍｉｎａｔｅｄ ｉｎ ５ ｓｏｉｌ ｓｅｅｄ ｂａｎｋｓ． Hｅｒｂａｇｅ ｓｐｅｃｉｅｓ were dominant in ｓｏｉｌ ｓｅｅｄ ｂａｎｋｓ； ａｎｄ the formation of seed banks ｈａｄ ａ ｃｌｏｓｅ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓ， ｗｈｉｃｈ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ａｔ ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｐｒｅｄａｔｅｄ ｓｅｒｉｏｕｓｌｙ． Ｔｈｅ ｓｅｅｄｓ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｘｙｌｏｐｈｙｔａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｈｉｌｅ ｔｈａｔ ｏｆ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｌａｎｄ ｕｓｅ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ． Ｔｈｅ species ｏｆ ｃｏｓｍｏｐｏｌｉｔａｎ contributed to big ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｉｎ ｓｈｒｕｂ－ｇｒａｓｓ ｐｌｏｔｓ ｓｏｉｌ ｓｅｅｄ ｂａｎｋ indicating ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｌａｙｅｒ ｗａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｂｙ ｈｕｍａｎ ｂｅｉｎｇｓ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ． Ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｋａｒｓｔ ｓｌｏｐｅ ｂｅｉｎｇ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ， ｉｔｓ ｓｏｉｌ ｓｅｅｄ ｂａｎｋｓ might ｂｅ ｄｅｓｔｒｏｙｅｄ ｓｏｏｎ． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｌａｎｄ ｕｓｅ ｐａｔｔｅｒｎ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｔｈｒｅａｔ ｔｏ ｔｈｅ ｋａｒｓｔ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｓｅｅｄ ｂａｎｋｓ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｔｙｐｉｃａｌ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ； ｓｏｉｌ ｓｅｅｄ ｂａｎｋ； ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ； ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｒｅｃｏｖｅｒｙ； ｋａｒｓｔ ｍｏｕｎｔａｉｎ

土壤種子庫是存在于土壤上層凋落物和土壤中全部存活種子的總和，它的發生發展對種群生態對策、植被恢復與演替、生物多樣性和遺傳變異進化等方面的研究具有極其重要的作用［１，２］。近２０年來，已開展了對不同群落［３－５］、特殊生境［６－８］、特定種群［９－１３］和不同演替階段［１４－１６］的土壤種子庫研究。但在喀斯特地區現有研究多側重于土壤理化性質、微生物和水分生態效應等方面［１７－１９］，土壤種子庫方面的研究還不多［２０－２２］。喀斯特山地屬于典型的生態脆弱區，其土壤土層淺薄，分布不連續，質地較黏重，水分較差，普遍缺乏Ｃ層，穩定性差，常處于負增長狀態，與緩慢的成土速率相比，具有不可再生性［２３－２５］。因此，在喀斯特山地選擇典型植物群落的不同恢復階段進行土壤種子庫研究，對于認識喀斯特山地生態恢復規律和指導生態實踐具有重要的意義。

本研究以喀斯特山地為背景，選擇適應能力強的側柏植物群落的不同恢復年限及階段的完整演替過程為內容，以“空間換時間”的方法選擇典型樣地，研究了植被恢復過程中各階段的土壤種子庫分布規律和物種多樣性等，以期為喀斯特山地植被恢復和生態建設提供理論依據。

１研究區概況及研究方法

１．１研究區概況

選擇重慶市北碚觀音峽背斜雞公山作為研究區域，該區海拔４００～７００ ｍ，屬于渝中喀斯特槽谷低山。年均氣溫１６．１７ ℃，年均降雨量８８５ ｍｍ左右。成土母巖主要為下三疊統嘉陵江組灰巖，土壤為黃色石灰土，土層淺薄，基巖多出露。地帶性植被為中亞熱帶常綠闊葉林，但原始林已不存在，目前都為次生林。由于破壞嚴重，林地呈斑塊狀分布。農業種植制度為小麥－玉米－甘薯，一年兩熟到三熟。完整的植被演替序列為坡耕地－棄耕地－灌草地－疏林地－次生林地。

１．２研究方法

１．２．１選點與采樣樣地采用“以空間換時間”的方法，選取喀斯特山地典型植被恢復過程中完整的演替序列為調查樣地，其中坡耕地記為樣地１、１年棄耕地記為樣地２、灌草地記為樣地３、１５年疏林地記為樣地４、２５年次生林地記為樣地５；每個樣地都選在一個完整的巖溶地貌單元內，盡量保證地形的一致性。按不同恢復階段在選定的５個樣地上各隨機采集５０ ｃｍ×２５ ｃｍ的小樣方，分３層（０～５ ｃｍ、５～１０ ｃｍ、１０～１５ ｃｍ）取土壤種子庫土樣；同時觀測生物生產量和多樣性（表１）。土壤種子庫試驗采用萌發法，將樣品放在萌發框中，保持濕度、光照，記錄種子萌發數量和種類。試驗持續６個月，萌發延續到土樣攪拌后連續６周無出苗為止。

１．２．２群落調查２０１０年６月對各群落進行群落學調查，對喬木種進行苗木調查，詳細記錄群落內每種灌木和草本的名稱、多度、蓋度、平均高度和頻度。同時采集各種植物的種子，用于種子庫的分種鑒定。

１．２．３計算分析物種多樣性采用Ｓｉｍｐｓｏｎ多樣性指數和Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｅｉｎｅｒ多樣性指數進行計算，并在此基礎上進行生態優勢度和豐富度指數的計算［２６］，不同土地的種子群落相似性系數計算公式為：ＣＣ＝２ｗ／（ａ＋ｂ），其中ＣＣ為相似性系數，ｗ為兩個樣地共有的種數，ａ和ｂ分別是兩個樣地各自擁有的種數。

２結果與分析

２．１種子庫組成和密度

喀斯特山地典型植被恢復過程中５個樣地共萌發植物４6種，隸屬２１科。其中禾本科１６種、菊科８種；草本４2種，灌木２種，喬木２種，種子數量較大的植物有白茅（Ｉｍｐｅｒａｔａ ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ （Ｌｉｎｎ．）Ｂｅａｕｖ．）、細葉芹（Ｃｈａｅｒｏｐｈｙｌｌｕｍ ｖｉｌｌｏｓｕｍ Ｗａｌｌ．ｅｘ ＤＣ．）、大狗尾草（Ｓｅｔａｒｉａ ｆａｂｅｒｉ ｈｅｒｒｍ.）、酢漿草（Ｏｘａｌｉｓ ｃｏｒｎｉｃｕｌａｔａ Ｌ．）等。樣地１、樣地３均為草本植物種子，樣地４中喬木種子數量占０．３％，樣地５中喬木、灌木種子數量占２．７％。隨土地利用強度的增加，土壤中草本種子所占的比例也越大（表２）。

由表２可知，喀斯特山地典型植被恢復過程中各樣地的種子數量有較大的差別，種子總數量的大小順序是樣地２（６０９粒） ＞ 樣地５（４７３粒） ＞ 樣地４（３２７粒）＞樣地３（３１５粒）＞樣地１（１１２粒）。

２．２生活型組成

喀斯特山地典型植被恢復過程中的５個完整演替過程共包括喬木２種，灌木２種和草本植物４2種。各群落土壤種子庫的物種組成都以草本為主。

２．３種子庫物種多樣性分析

由表３可知，生態優勢度大小順序為：樣地２＞樣地５＞樣地１＞樣地４＞樣地３；豐富度指數Ｒ１的大小順序為：樣地２＞樣地５＞樣地４＞樣地１＞樣地３；豐富度指數Ｒ２的大小順序為：樣地２＞樣地１＞樣地４＞樣地５＞樣地３。生態優勢度高，反映種子庫中優勢種少，生態優勢度低，表示種子庫中優勢種多。Ｓｉｍｐｓｏｎ指數大小順序為：樣地５＞樣地１＞樣地４＞樣地２＞樣地３，Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｅｉｎｅｒ指數大小順序為：樣地４＞樣地２＞樣地３＞樣地５＞樣地１；一般來說，生態優勢度高的種子庫物種多樣性指數低，但樣地２經常受人類活動干擾，雜草種子儲量增大，物種多樣性增高，是符合Ｃｏｎｎｅｌｌ中度干擾假說的。

２．４種子庫分布規律

樣地２、樣地３、樣地４、樣地５中種子集中分布在土壤的上表層（０～５ ｃｍ），向下遞減速度較快。樣地２土壤自上而下各層種子數量之比為４２８∶１５９∶２２、樣地３土壤各層種子數量之比為２２３∶６２∶３０、樣地４土壤各層種子數量之比為２４３∶７６∶８、樣地５土壤各層種子數量之比為３８８∶７２∶１３，相對大的種子僅發現于表層５ ｃｍ的土壤中。樣地１土壤各層種子數量之比為２５∶４１∶４６，以５～１０ ｃｍ、１０～１５ ｃｍ為多，與樣地２相比，可認為頻繁的耕作使體積小的雜草種子相對易被深埋且在土壤中保存時間更長。

從研究區５個樣方土壤種子水平分布的頻度和密度來看（表４），樣地１、樣地２、樣地３土壤種子庫中種子分布的頻度和密度較高，而樣地４和樣地５種子水平分布的頻度和密度相對較低。草本種子分布的頻度高、密度大，呈均勻型；喬木、灌木種子分布的頻度低、密度較大，呈群集型，如樣地４只有１個樣方萌發了１株喬木（未定種），但樣地５的１個小樣方萌發５株黃荊、另一小樣方萌發８株黃牛奶樹。對次生林地來說，同一樣地的種子密度和種類組成在小面積范圍內差異很大，這與種的成群分布有關，也與林地石灰巖裸露較多、土被不連續有關。

２．５種子庫的相似性分析

由表５可知，樣地兩兩間的種子庫組成成分相似性系數變化為０．２０７～０．４４４，總的來說較大，與種子庫組成以草本為主有很大關系。樣地1與樣地２之間的種子庫相似性系數最大，與樣地３之間的相似性系數也相對較大；樣地４與樣地５間的相似性系數較大，與樣地１、樣地２、樣地３間的相似性系數較小，樣地１與樣地５的相似性系數最小，樣地５與其他喀斯特山地典型植被恢復過程中的種子庫成分有較大差別。僅從土壤種子庫角度看，如果采取自然封山育林，從棄耕地、灌叢草坡向林地演替需要較長時間。從樣地３、樣地４和樣地５的種子庫萌發來看，幾乎沒有當地石灰巖植被的適生種和先鋒種成分，在一定程度上說明當地生態系統的關鍵種和建群種已處于退化狀態，僅采取自然恢復的措施是不行的，需適當引進適生物種，對當地生態系統進行重建。

２．６土壤種子庫與地上植被的關系

研究區地上植被樣地１有草本１０種，樣地２有草本１２種，樣地３有草本１０種、灌木２種，樣地４有喬木３種、灌木２種、草本８種，樣地５有喬木５種、灌木７種、草本１１種。從地上植被與種子庫種類的關系來看，樣地１種子庫種類主要為耕地雜草，與地上植被關系密切；對樣地２、樣地３來說，種子庫種類與地上草本植物相似性較大；對樣地４、樣地５來說，種子庫與地上植被差異性較大（表６）。

３結論與討論

１）喀斯特山地典型植被恢復過程中坡耕地和

灌草地，土壤種子庫和地上植被均以草本植物為主，且關系較密切，說明仍處于植被演替的早期階段，退化較嚴重。１年棄耕地、１５年疏林地和２５年次生林地種子庫中萌發處于當地頂極演替的常綠樹種黃牛奶樹、薔薇科喬木和黃荊灌叢，一般標志著植被受人為活動影響較輕，群落處于順向演替過程，有可能恢復成森林植被，但種子庫中的喬木、灌木種類較地上植被少，因此保護現有喀斯特植被中這些少數的喬、灌木樹種，對促進喀斯特灌草地的順向演替具有非常重要的意義。

２）喀斯特山地典型植被恢復過程中土壤種子

庫的差別較大。土地利用強度越大，木本植物種子越少，草本植物種子越多，且以耕地雜草為主。因此，土地利用方式的變化（如陡坡開墾）是對次生植被及其種子庫的主要威脅。

３）研究區土壤種子庫組成總的來說以草本植

物為主，且與地上植被關系較密切，說明仍處于植被演替的早期階段，退化較嚴重。種子庫中無當地適生種和先鋒種，這使得在人類經常干擾的土地上，植被自然恢復需要較長的時間，其恢復潛力很小。

４）種子集中分布于表層５ ｃｍ的土壤中，但對耕地而言，種子以５～１０ ｃｍ、１０～１５ ｃｍ的土層為多。

５）本研究以“空間換時間”的方法分析喀斯特山地典型植被恢復過程中土壤種子庫的特征，如進一步采用長期定位試驗研究，將會取得更滿意的效果。

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