水稻抗褐飛虱基因研究進(jìn)展

摘要：綜述了水稻抗褐飛虱基因的研究進(jìn)展。褐飛虱是對(duì)水稻為害最嚴(yán)重的害蟲之一。它棲息于稻叢基部，吸食韌皮部汁液。褐飛虱具有不同的生物型。在抗性品種的選擇壓力下，將產(chǎn)生一種新的生物型褐飛虱群體克服該抗性品種。因此，尋找新的抗性基因是培育新的抗褐飛虱水稻品種的關(guān)鍵。合適的水稻抗褐飛虱的鑒定方法是克隆水稻抗褐飛虱基因的基礎(chǔ)。常用的方法有苗期集團(tuán)鑒定、蜜露量測定、電子取食監(jiān)測系統(tǒng)等。迄今為止，科學(xué)家已經(jīng)在栽培稻和野生稻中定位了２１個(gè)水稻抗褐飛虱基因，并且Ｂｐｈ１４基因已經(jīng)被武漢大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院雜交水稻國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室成功克隆。該結(jié)果為克隆其他水稻抗褐飛虱基因以及研究水稻抗褐飛虱的分子機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：水稻；褐飛虱；生物型；抗性基因

中圖分類號(hào)：Ｓ４３５．１１２＋．３文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ文章編號(hào)：0439－８114（２０11）13－2593-05

Research Progress of Brown Planthopper Resistance Genes in Rice

ＺＨＵ Ｌｉ－ｌｉ，ＨＵ Ｌｉａｎｇ，ＤＵ Ｂｏ

（Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｐｌａｎｔ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ，Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｗｕｈａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｗｕｈａｎ ４３００７２， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： The research progresses ｏｎ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ（Ｎｉｌａｐａｒｖａｔａ ｌｕｇｅｎｓ Ｓｔ?覽ｌ， ＢＰＨ） ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｒｉｃｅ were summarized． ＢＰＨ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｖｅ ｐｅｓｔｓ ｉｎ ｃｒｏｐ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ． Ｔｈｅｙ ｇａｔｈｅｒ ａｔ ｔｈｅ ｂａｓｅ ｐａｒｔ ｏｆ ｒｉｃｅ ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｓｕｃｋ ａｓｓｉｍｉｌａｔｅｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｐｈｌｏｅｍ． ＢＰＨ ｈａｓ ｖａｒｉｏｕｓ ｂｉｏｔｙｐｅｓ． Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｖａｒｉｅｔｙ， ａ ｎｅｗ ｂｉｏｔｙｐｅ ｏｆ ＢＰＨ might ｃｏｍｅ ｏｕｔ ｔｏ ｏｖｅｒｃｏｍｅ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｖａｒｉｅｔｙ． Ｅｘｐｌｏｒｉｎｇ ｎｅｗ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｉｓ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｆｏｒ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｙ． Ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｆｏｒ ＢＰＨ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｓ ｔｈｅ ｋｅｙ ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ｃｏｒｒｅｃｔｌｙ． Ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｓｅｖｅｒａｌ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｔｈｅ ｓｔａｎｄａｒｄ ｓｅｅｄｂｏｘ ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ， ｈｏｎｅｙ ｄｅｗ ｔｅｓｔ， ｅｌｅｃｔｒｏｎｉｃ ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ｓｏ ｏｎ． Ｔｏ ｄａｔｅ， ２１ ＢＰＨ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｆｒｏｍ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ａｎｄ ｗｉｌｄ ｒｉｃｅ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｂｐｈ１４ ｉｓ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｒｅｐｏｒｔ ｏｆ ＢＰＨ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｉｎ ｒｉｃｅ． Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｐｒｏｖｉｄｅ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｌｏｎｅ ｏｆ ｍｏｒｅ ＢＰＨ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｒｉｃｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ＢＰＨ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．； ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ； ｂｉｏｔｙｐｅ； ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ

水稻是我國的重要糧食作物，水稻的產(chǎn)量關(guān)系到國家的糧食安全。但是，水稻也是很多昆蟲的宿主，全球每年水稻產(chǎn)量損失的２１％是由蟲害引起的［１］。在當(dāng)前１００多種水稻害蟲中，褐飛虱是對(duì)水稻為害最嚴(yán)重的害蟲之一［２］，嚴(yán)重威脅水稻的高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)。近年來，褐飛虱在中國、日本、韓國、越南等地引起水稻的大面積減產(chǎn)。目前普遍認(rèn)為褐飛虱對(duì)水稻的為害是造成自２００３年以來糧食價(jià)格上漲的主要原因［３］。由于目前種植的水稻大部分都是感褐飛虱的品種，所以主要依靠化學(xué)殺蟲劑來防治褐飛虱。然而，殺蟲劑對(duì)人畜均有危害，殘余的化學(xué)毒物難以降解，污染環(huán)境和糧食。而且殺蟲劑的過度使用殺死了褐飛虱的天敵，并使褐飛虱產(chǎn)生了抗藥性，導(dǎo)致了褐飛虱的“再猖獗”［４］。因此，最經(jīng)濟(jì)有效、對(duì)環(huán)境友好的防治褐飛虱的策略是：選用高產(chǎn)抗褐飛虱的良種，重視改善栽培措施，生產(chǎn)上合理布局，同時(shí)飼養(yǎng)和保護(hù)好褐飛虱的天敵，進(jìn)行害蟲綜合防治（Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ ｐｅｓｔ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，ＩＰＭ）［５］。發(fā)現(xiàn)、鑒定與克隆不同來源的抗褐飛虱基因，是培育水稻抗褐飛虱品種的重要基礎(chǔ)研究。

１褐飛虱的生物學(xué)特性

褐飛虱（Ｎｉｌａｐａｒｖａｔａ ｌｕｇｅｎｓ Ｓｔ?覽ｌ．）是同翅目飛虱科（Ｈｏｍｏｐｔｅｒａ：Ｄｅｌｐｈａｃｉｄａｅ）昆蟲，主要分布于東亞、東南亞、南亞次大陸、澳大利亞北部及南太平洋群島［６］。褐飛虱的生命周期分為卵、若蟲、成蟲３個(gè)階段。褐飛虱的卵為香蕉形，前端尖細(xì)后端粗圓，成稍彎曲的長橢圓形。褐飛虱喜產(chǎn)卵于抽穗揚(yáng)花期的水稻植株上，主要以卵塊形式產(chǎn)在水稻植株下部的葉鞘內(nèi)，一部分在葉片內(nèi)，卵期７～１１ ｄ。若蟲階段１０～１５ ｄ，分為５個(gè)時(shí)期，分別稱為１～５齡若蟲。成蟲暗褐色或淡褐色，體長３～５ ｍｍ，分長翅型和短翅型兩種。長翅型翅發(fā)達(dá)，翅長超過腹部，體形為梭狀；短翅型翅不發(fā)達(dá)，翅短于腹部，體形肥短，行為笨拙。長、短翅型的分化受基因控制，但環(huán)境因子如光照、溫度、濕度、稻株?duì)I養(yǎng)、稻株生育期、蟲口密度等因素均能影響翅型的分化［７］。

水稻是褐飛虱的主要寄主，一些野生稻和大田中的稗草也有可能成為寄主植物。褐飛虱喜歡隱蔽、潮濕的環(huán)境，成蟲、若蟲一般群集在稻叢下部活動(dòng)［８］。褐飛虱大發(fā)生時(shí)，每叢稲蔸基部常聚集有數(shù)千頭蟲，嚴(yán)重時(shí)引起稻株下部變黑，癱瘓倒伏，稻田成片枯萎，引起“飛虱火燒”［６］。褐飛虱具備刺吸式口器，是典型的吸食維管束韌皮部汁液的昆蟲，通過針刺和吸食水稻汁液對(duì)水稻造成直接為害［９］。褐飛虱的成蟲、若蟲都能為害水稻。感褐飛虱的水稻植株在受到褐飛虱為害后，首先出現(xiàn)老葉片變黃，并繼續(xù)擴(kuò)展到所有地上部分，使植株變成褐色而死亡。從生理學(xué)角度看，褐飛虱的連續(xù)取食使韌皮部失去汁液、傳導(dǎo)功能喪失，使光合產(chǎn)物向根部的運(yùn)輸明顯受阻，進(jìn)而擾亂根系的生理活動(dòng)，加速葉片衰老。據(jù)測算，在中國和越南，由褐飛虱引起的水稻減產(chǎn)已達(dá)到了２ ７７０萬ｔ和７００萬ｔ。目前普遍認(rèn)為褐飛虱對(duì)水稻的為害是造成自２００３年以來糧食價(jià)格上漲的主要原因［３］。

除直接為害外，褐飛虱還可以間接的方式為害水稻。一種是產(chǎn)卵刺傷植株組織，造成大量傷口，致使水稻的輸導(dǎo)組織遭到破壞，阻礙了營養(yǎng)物質(zhì)的輸送，加速倒伏。另外褐飛虱是很多病菌的媒介，能傳播或誘發(fā)水稻病害的發(fā)生［１０］。如水稻病毒病、草叢矮縮病和齒葉矮縮病，均由帶毒褐飛虱傳播。

２褐飛虱的生物型

褐飛虱的生物型（Ｂｉｏｔｙｐｅ）指同種昆蟲的不同群體，它們生活在特定的寄主上，表現(xiàn)出不同的生存和發(fā)育能力，或者說對(duì)寄主取食和產(chǎn)卵具有不同的嗜好性［１１］。根據(jù)褐飛虱種群對(duì)具有不同抗性基因的標(biāo)準(zhǔn)鑒定品種的致害性反應(yīng)，已有Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ以及孟加拉共６種生物型被國際水稻研究所正式命名，以后陸續(xù)又在菲律賓的棉蘭老島、孟加拉、印度、尼泊爾、澳大利亞以及越南的九龍江等地發(fā)現(xiàn)新的褐飛虱致害種群［１２］。除以上這些為害水稻的生物型外，１９８４年在菲律賓和印度尼西亞還發(fā)現(xiàn)一種能為害李氏禾（Ｌｅｅｒｓｉａ ｈａｘａｎｄｒａ）而不能為害水稻的褐飛虱種群，稱之為李氏禾生物型［１３］。在已經(jīng)報(bào)道的這些生物型中，以Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ生物型研究最為深入。最普遍存在的生物型Ⅰ和生物型Ⅱ廣泛分布于東南亞稻作區(qū)；生物型Ⅲ只在菲律賓國際水稻研究所實(shí)驗(yàn)室中分離到，在田間還未發(fā)現(xiàn)；目前認(rèn)為生物型Ⅳ對(duì)水稻為害最嚴(yán)重，存在于印度次大陸［１１］。生物型Ⅰ不能為害含任何抗蟲基因的品種，生物型Ⅱ可以為害含Ｂｐｈ１的抗蟲品種，但不能為害含ｂｐｈ２的抗蟲品種。生物型Ⅲ可以為害含ｂｐｈ２的品種［１４］。不同抗褐飛虱基因?qū)Ω鞣N褐飛虱生物型的抗、感反應(yīng)見表１［１５，１６］。

褐飛虱不同生物型的存在使得抗蟲基因的鑒定復(fù)雜化，育種的難度加大。推廣抗蟲品種后，一旦新的生物型產(chǎn)生，就會(huì)使原有的抗蟲品種喪失相應(yīng)的抗性，造成嚴(yán)重的蟲害。１９７３年，國際水稻研究所推出含抗蟲基因Ｂｐｈ１的水稻品種ＩＲ２６，推廣后兩年，在菲律賓、印度尼西亞、所羅門群島和越南先后出現(xiàn)了能為害該品種的生物型Ⅱ。１９７５年在這些地方改種了具有抗蟲基因ｂｐｈ２的品種如ＩＲ３６和ＩＲ４２，結(jié)果１９８２年就出現(xiàn)了能克服這一抗性的生物型Ⅲ［１７］。正是由于褐飛虱中有生物型與致害性的變化，因此新的抗性基因的鑒定是一項(xiàng)十分有意義的工作。

３水稻對(duì)褐飛虱的抗性鑒定

水稻對(duì)褐飛虱的抗性鑒定方法是研究水稻對(duì)褐飛虱抗性的遺傳以及克隆抗褐飛虱基因的關(guān)鍵。水稻抗褐飛虱的表現(xiàn)型主要從水稻受害程度與褐飛虱對(duì)水稻的反應(yīng)兩方面來判斷。在材料篩選和研究中通常采用人工鑒定方法，以達(dá)到大批量、指標(biāo)量化和可重復(fù)的要求：如苗期集團(tuán)鑒定［１８］、蟲口密度及產(chǎn)卵量測定［１９］、蜜露量測定［２０］等。另外， 電子刺吸儀技術(shù)則提供了一種能定量研究昆蟲在植物組織內(nèi)部刺探、唾液分泌和刺吸汁液等取食行為的方法［２１］。

苗期集團(tuán)法（Ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｂｕｌｋ ｔｅｓｔ）是基于褐飛虱為害水稻后的綜合表現(xiàn)的鑒定方法。它的特點(diǎn)是將水稻種子播于育秧盤中，在秧苗長至二葉一心時(shí)接蟲， ７～１２ ｄ后，當(dāng)對(duì)照的ＴＮ１植株死亡時(shí)，記錄秧苗的受害情況。這種方法簡便易行，試驗(yàn)周期短，因而被廣泛采用為抗褐飛虱鑒定的標(biāo)準(zhǔn)方法［１８］。

Ａｌａｍ等［１９］采用調(diào)查蟲口密度與產(chǎn)卵數(shù)量的方法鑒定出ＩＲ６４／Ａｚｕｃｅｎａ重組自交系的一個(gè)與趨避性有關(guān)的ＱＴＬ。其具體做法是：在育秧盤中播種，

３５ ｄ后每株留１個(gè)分蘗，每株接４頭懷孕的短翅型雌蟲，２４、４８、７２ ｈ目測每株上的蟲數(shù)，７２ ｈ之后齊根剪斷稻株，在解剖鏡下檢測產(chǎn)卵數(shù)量。

蜜露量的測定可以反映褐飛虱對(duì)稻株取食量的大小，它也間接反映了稻株的抗蟲性。其具體做法是：取一分蘗洗凈置于一塑料杯中，在近根部套一圓形濾紙片，接入已饑餓５ ｈ的２～３齡若蟲５頭，若蟲取食后分泌的蜜露灑在濾紙片上，２４ ｈ后取出濾紙片烘干，噴上０．１％茚三酮丙酮溶液顯色，計(jì)量紫紅色斑塊的面積［２０］。

應(yīng)用電子取食監(jiān)測儀檢測時(shí)，將試驗(yàn)昆蟲和植物分別與生物放大器的昆蟲電極和植物電極相連接，當(dāng)昆蟲口針刺入植物組織時(shí)，整個(gè)回路接通。隨著昆蟲口針穿刺植物組織深度的不同，會(huì)引起植物組織導(dǎo)電性的變化，從而測定昆蟲刺探和取食活動(dòng)的變化（圖１）。這些變化經(jīng)過電子轉(zhuǎn)換，在系統(tǒng)的輸出端得到一系列不同的信號(hào)，稱之為刺探電位波形。Hao等［21］通過電子刺吸儀觀察褐飛虱取食抗、感水稻的取食波形，發(fā)現(xiàn)褐飛虱在抗性水稻上取食韌皮部和木質(zhì)部的時(shí)間明顯比在感性水稻上的取食時(shí)間短。

４水稻抗褐飛虱基因的定位和克隆

自２０世紀(jì)６０年代末第一次報(bào)道栽培稻Ｍｕｄｇｏ是抗褐飛虱水稻品種以來［２２］，人們已經(jīng)在野生稻和栽培品種中陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了很多抗褐飛虱的水稻品

種［１４，１５］。經(jīng)國際注冊確認(rèn)和報(bào)道的水稻抗褐飛虱基因共２１個(gè)，其中１３個(gè)為顯性基因，８個(gè)為隱性基

因［１５，１６］。從已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的抗性基因來源來看，其中有１１個(gè)抗性基因來源于秈稻栽培稻品種，其余的１０個(gè)抗性基因來源于野生稻，到目前為止未發(fā)現(xiàn)含抗褐飛虱基因的粳稻栽培稻品種。隨著水稻分子遺傳圖譜技術(shù)的發(fā)展，１４個(gè)抗褐飛虱基因被定位在水稻不同的染色體位置（表１）。

Ａｔｈｗａｌ等［２３］從Ｍｕｄｇｏ、ＭＴＵ１５和ＣＯ２２ ３份材料中鑒定出抗褐飛虱顯性基因Ｂｐｈ１，同時(shí)發(fā)現(xiàn)品種ＡＳＤ７的抗性受單一隱性基因控制，該基因被命名為ｂｐｈ２，且Ｂｐｈ１與ｂｐｈ２緊密連鎖。Ｂｐｈ１被定位到第１２染色體上兩標(biāo)記ｅｍ５８１４和Ｒ２７０８之間的５．８ ｃＭ內(nèi)［２４］。Ｓｕｎ等［２５］將ｂｐｈ２定位到第１２染色體上的ＲＭ４６３與ＲＭ７１０２之間。Ｊａiｒｉｎ等［26］將Ｂｐｈ３定位在第六染色體短臂上，兩個(gè)分子標(biāo)記ＲＭ５８９與ＲＭ５８６之間約２．３ ｃＭ的位置。ｂｐｈ４在２００１年被Ｋａｗａｇｕｃｈｉ定位在第六染色體短臂ＲＭ１９０與Ｃ７６Ａ之間，與Ｂｐｈ３緊密連鎖［２7］。Ｑｉｕ等［２8］利用ＳＴＳ標(biāo)記將Ｂｐｈ６精細(xì)定位于第四染色體上Ｙ１９與Ｙ９之間大約２５ ｋｂ的區(qū)間內(nèi)。蘇昌潮等［２9］利用ＳＳＲ標(biāo)記對(duì)Ｂｐｈ９的連鎖分析表明，Ｂｐｈ９位于第１２染色體上的ＲＭ４６３與ＲＭ５３４１之間。Ｉｓｈｉｉ等［30］將Ｂｐｈ１０定位在第１２染色體上。ｂｐｈ１１、ｂｐｈ１２、Ｂｐｈ１３、Ｂｐｈ１４和Ｂｐｈ１５這５個(gè)抗性基因均是從藥用野生稻（Ｏｒｙｚａ ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ）中鑒定出的抗性基因。Ｈｉｒａｂａｙａｓｈｉ［３1］將ｂｐｈ１１定位于第三染色體長臂上，與Ｇ１３１８相距１２．４ ｃＭ；ｂｐｈ１２定位于第四染色體的Ｇ２７１與Ｒ９３之間，遺傳距離分別為２．４ 和４.0 ｃＭ。Ｒｅｎｇａｎａｙａｋｉ等［３2］也發(fā)現(xiàn)源自藥用野生稻的Ｂｐｈ１３，并利用重組自交系（ＲＩＬｓ）和ＲＡＰＤ標(biāo)記將Ｂｐｈ１３定位到第三染色體上，與ＡＪ０９ｂ相距１．３ ｃＭ。Ｈｕａｎｇ等［１７］運(yùn)用ＲＦＬＰ技術(shù)，采用集團(tuán)分離分析法將Ｂｐｈ１５定位于第四染色體的Ｃ８２０與Ｓ１１１８２之間，２個(gè)分子標(biāo)記相距１．２ ｃＭ。Ｂｐｈ１７是Ｙａｎｇ等［３3］從帶有闊葉野生稻（Ｏｒｙｚａ ｅｉｃｈｉｎｇｅｒｉ）遺傳背景的基因滲入系Ｂ１４中鑒定出的對(duì)褐飛虱表現(xiàn)高抗的顯現(xiàn)基因，最終將Ｂｐｈ１７定位到水稻第四染色體Ｃ９４６與ＲＭ２６１之間，且與ＲＭ２６１僅有１．８ ｃＭ的遺傳距離。Ｓｕｎ等［３4］通過連鎖作圖和ＱＴＬ分析發(fā)現(xiàn)“Ｒａｔｈｕ Ｈｅｅｎａｔｉ”攜帶抗褐飛虱基因Ｂｐｈ１７，并將其定位到第四染色體短臂的ＳＳＲ標(biāo)記ＲＭ８２１３與ＲＭ５９５３之間。Ｊｅｎａ等［３5］將Ｂｐｈ１８（ｔ）定位在第１２染色體長臂末端的２個(gè)標(biāo)記ＲＭ４６３與Ｓ１５５５２之間。Ｃｈｅｎ等［３6］將來源于秈稻品種ＡＳ２０－１的抗褐飛虱基因ｂｐｈ１９（ｔ）定位在第三染色體上ＲＭ６３０８與ＲＭ３１３４之間大約６０.0 ｋｂ的區(qū)間內(nèi)。Ｒａｈｍａｎ等［１６］將來源于小粒野生稻（Ｏｒｙｚａ ｍｉｎｕｔａ）的Ｂｐｈ２０（ｔ）基因定位在水稻第四染色體短臂上，分子標(biāo)記ＭＳ１０與ＲＭ５９５３之間約１９３．４ ｋｂ的區(qū)間內(nèi)，將Ｂｐｈ２１（ｔ）定位在水稻第１２染色體長臂上，分子標(biāo)記ＲＭ３７２６與ＲＭ５４７９之間約１９４．０ ｋｂ的區(qū)間內(nèi)。

從已被定位的２１個(gè)抗性基因在染色體上分布的特點(diǎn)來看，許多來自不同抗源材料的基因都被定位在同一染色體的同一區(qū)域，尤其對(duì)水稻第三、四、六和第１２染色體來說，是抗性基因高度富集的區(qū)域。以粳稻品種日本晴測序圖譜為基準(zhǔn)，Ｂｐｈ１、ｂｐｈ２、Ｂｐｈ９、Ｂｐｈ１０、Ｂｐｈ１８（ｔ）、Ｂｐｈ２１（ｔ）分布在第１２染色體上，位于分子標(biāo)記Ｇ２１４０與ＲＭ５４７９之間大約５．５ Ｍｂ的區(qū)域。bｐｈ１２（ｔ）、Ｂｐｈ１５、Ｂｐｈ１７和Ｂｐｈ２０（ｔ）分布在第四染色體，位于分子標(biāo)記Ｃ９４６與ＲＭ５９５３之間大約４．９ Ｍｂ的區(qū)域；ｂｐｈ１２、Bｐｈ１８（ｔ）和Ｂｐｈ６分布在第四染色體的兩個(gè)分子標(biāo)記Ｇ２７１和ＲＭ２７３之間大約４．１ Ｍｂ的區(qū)域。ｂｐｈ１１、Ｂｐｈ１３（ｔ）、Ｂｐｈ１４、ｂｐｈ１９分布于第三染色體上，Ｂｐｈ３、ｂｐｈ４分布于第六染色體上。

分子生物學(xué)以及生物信息學(xué)的發(fā)展推動(dòng)了水稻抗褐飛虱分子機(jī)制的研究和抗褐飛虱基因的克隆。在已定位的２１個(gè)抗褐飛虱基因中，筆者所在實(shí)驗(yàn)室第一個(gè)報(bào)道了Ｂｐｈ１４基因通過圖位克隆法被成功地克隆出來［３7］。Ｂｐｈ１４基因在水稻苗期和成熟期都表現(xiàn)出對(duì)褐飛虱具有抗性。它編碼一個(gè)ＣＣ－ＮＢ－ＬＲＲ蛋白，序列比較分析的結(jié)果表明，它獨(dú)特的ＬＲＲ區(qū)域可能特異識(shí)別褐飛虱的侵入并激活防御反應(yīng)。褐飛虱取食水稻后，Ｂｐｈ１４基因激活了水楊酸信號(hào)途徑，誘導(dǎo)胼胝質(zhì)在篩板中沉積，從而抑制褐飛虱的取食［３６］。另外Ｊｅｎａ等［１１］在２０１０年提到Ｂｐｈ１８也通過圖位克隆法被克隆出來。Ｊｅｎａ等［１１］通過轉(zhuǎn)基因驗(yàn)證后，證實(shí)Ｂｐｈ１８增強(qiáng)了對(duì)褐飛虱的抗性。它也編碼一個(gè)ＣＣ－ＮＢ蛋白。但不同于其他抗性蛋白的是，它缺少了ＬＲＲ區(qū)。這兩個(gè)已克隆的抗褐飛虱基因?qū)⒃诟纳扑居N方面起重要的作用。

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［２8］ ＱＩＵ Ｙ， ＧＵＯ Ｊ， ＪＩＮＧ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｈｉｇｈ－ｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ Ｂｐｈ６ ｉｎ ｒｉｃｅ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｉｎｇ ｉｔｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ９３１１ ａｎｄ Ｎｉｐｐｏｎｂａｒｅ ｎｅａｒ ｉｓｏｇｅｎｉｃ ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄｓ［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ， ２０１０，１２１：１６０１－１６１１．

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［３1］ ＨＩＲＡＢＡＹＡＳＨＩ Ｏ Ｔ． Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ＤＮＡ ｍａｒｋｅｒｓ ｌｉｎｋｅｄ ｔｏ ｇｅｎｅｓ ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ （ＢＰＨ） ｉｎ ｒｉｃｅ［Ｊ］． Ａｄｖ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ Ｓｃｉ，１９９９，４１：７１－７４．

［３2］ ＲＥＮＧＡＮＡＹＡＫＩ Ｋ，ＦＲＩＴＺ Ａ Ｋ，ＳＡＤＡＳＩＶＡＭ Ｓ，ｅｔ ａ１． Ｍａｐｐｉｎｇ ａｎｄ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｔｏｗａｒｄ ｍａｐ－ｂａｓｅｄ ｃｌｏｎｉｎｇ ｏｆ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ ｂｉｏｔｙｐｅ４ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｅｄ ｆｒｏｍ Ｏｒｙｚａ ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ ｉｎｔｏ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｒｉｃｅ［Ｊ］． Ｏ．ｓａｔｉｖａ Ｃｒｏｐ Ｓｃｉ． ２００２，４２：２１１２－２ｌ１７．

［３3］ ＹＡＮＧ Ｈ， ＲＥＮ Ｘ， ＷＥＮＧ Ｑ， ｅｔ ａｌ． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｐｐｉｎｇ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａ ｒｉｃｅ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ （Ｎｉｌａｐａｒｖａｔａ ｌｕｇｅｎｓ Ｓｔｌ）．ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ［Ｊ］． Ｈｅｒｅｄｉｔａｓ， ２００２，１３６：３９－４３．

［３4］ ＳＵＮ Ｌ， ＬＩＵ Ｙ， ＪＩＡＮＧ Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ａ ｍａｊｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｔｏ ｔｈｅ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｒｉｃｅ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｒａｔｈｕ Ｈｅｅｎａｔｉ［Ｊ］． Ｂｒｅｅｄｉｎｇ Ｓｃｉ，２００５，５５：３９１－３９６．

［３5］ ＪＥＮＡ Ｋ Ｋ， ＪＥＵＮＧ Ｊ Ｕ， ＬＥＥ Ｊ Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ｈｉｇｈ－ｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ａ ｎｅｗ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ （ＢＰＨ） ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ， Ｂｐｈ１８（ｔ）， ａｎｄ ｍａｒｋｅｒ－ａｓｓｉｓｔｅｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｆｏｒ ＢＰＨ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．） ［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，２００６，１１２：２８８-2９７．

［３6］ ＣＨＥＮ Ｊ Ｗ， ＷＡＮＧ Ｌ， ＰＡＮＧ Ｘ Ｆ， ｅｔ ａ１． Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｆｉｎｅ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ａ ｒｉｃｅ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ （Ｎｉｌａｐａｒｖａｔａ ｌｕｇｅｎｓ Ｓｔａｌ） ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｂｐｈ1９（ｔ）［Ｊ］． Ｍｏｌ Ｇｅｎｅｔ ＆ Ｇｅｎｏｍ， ２００６，２７５：３２１－３２９．

［３7］ ＤＵ Ｂ， ＺＨＡＮＧ Ｗ， ＬＩＵ Ｂ， ｅｔ ａｌ． Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｐｈ１４， ａ ｇｅｎｅ ｃｏｎｆｅｒｒｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ ｉｎ ｒｉｃｅ［Ｊ］． Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡ， ２００９， １０６：２２１６３-２２１６８．

注：本文中所涉及到的圖表、注解、公式等內(nèi)容請(qǐng)以PDF格式閱讀原文