彩色馬蹄蓮光合特性日變化研究

摘要：采用Ｌｉ－６４００光合測定儀對彩色馬蹄蓮（Ｚａｎｔｅｄｅｓｃｈｉａ ｈｙｂｒｉｄａ） Ｆｌｏｒｅｘ Ｇｏｌｄ花期（６月下旬）葉片的光合生理特性日變化及其與環境因子的關系進行了研究。結果表明，彩色馬蹄蓮Ｆｌｏｒｅｘ Ｇｏｌｄ花期葉片凈光合速率（Ｐｎ）日變化呈雙峰型曲線，存在“午休”現象，峰值分別出現在１０∶００和１６∶００；葉片凈光合速率（Ｐｎ）與氣孔導度（Ｇｓ）、光合有效輻射（ＰＡＲ）、大氣溫度（Ｔ）以及空氣相對濕度（ＲＨ）均存在極顯著的二次曲線關系。植株的氣孔導度和光合有效輻射同凈光合速率之間呈極顯著正相關，光合有效輻射與氣孔導度共同決定著彩色馬蹄蓮Ｆｌｏｒｅｘ Ｇｏｌｄ的光合速率，是彩色馬蹄蓮光合作用的主要影響因素。

關鍵詞：彩色馬蹄蓮（Ｚａｎｔｅｄｅｓｃｈｉａ ｈｙｂｒｉｄａ）；凈光合速率；生理生態因子；日變化

中圖分類號：Ｓ６８２．２＋６４ 文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０11）13－2689-05

Ｄｉｕｒｎａｌ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏn Ｃａｌｌａ Ｌｉｌｙ

（Ｚａｎｔｅｄｅｓｃｈｉａ ｈｙｂｒｉｄａ）

ＨＯＵ Ｙａｎ１，ＰＡＮ Ｙｕａｎ－ｚｈｉ１，ＪＩＡＮＧ Ｂｅｉ－ｂｅｉ１，ＹＡＮＧ Ｈｕｉ１，ＺＨＯＵ Ｘｉｎ１，ＬＩ Ｊｉａ－ｙｉ２

（１． College of Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ， Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０， Ｃｈｉｎａ；

２．Ｘｉｃｈａｎｇ Ｔｉａｎｘｉ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ Cｏ．， Ｌｔｄ， Ｘｉｃｈａｎｇ ６１５０１３，Sichuan， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｏｎ ‘Ｆｌｏｒｅｘ Ｇｏｌｄ’ （Ｚａｎｔｅｄｅｓｃｈｉａ ｈｙｂｒｉｄａ） ｌｅａｖｅ ｄｕｒｉｎｇ ｂｌｏｏｍｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ Ｌｉ－６４００ ｐｏｒｔａｂｌｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｓｙｓｔｅｍ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ（Ｐｎ） ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ａ ｄｏｕｂｌｅ－ｐｅａｋ ｃｕｒｖｅ ｗｉｔｈ ａ “ｍｉｄｄａｙ ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ”； ａｎｄ ｔｈｅ ｐｅａｋ ｖａｌｕｅ appeared ａｔ １０∶００ ａｎｄ １６∶００． Ｔｈｅｒｅ was ｃｏｎｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｐｎ ａｎｄ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ）， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ （ＰＡＲ）， ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （Ｔ）， ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙ （ＲＨ）． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， there was ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｐｎ ａｎｄ Ｇｓ， ＰＡＲ． Ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｏｆ ｃａｌｌａ ｌｉｌｙ ｗａｓ ｄｅｃｉｄｅｄ ｂｙ Ｇｓ ａｎｄ ＰＡＲ． Ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ of ｃａｌｌａ ｌｉｌｙ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｚａｎｔｅｄｅｓｃｈｉａ ｈｙｂｒｉｄａ； ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ； ｅｃｏ－ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ； diurnal variation

彩色馬蹄蓮（Ｚａｎｔｅｄｅｓｃｈｉａ ｈｙｂｒｉｄａ）原產于南非，屬天南星科（Ａｒａｃｅａｅ）馬蹄蓮屬（Ｚａｎｔｅｄｅｓｃｈｉａ）多年生球根花卉［１］。彩色馬蹄蓮花姿艷麗、花型獨特，不僅是切花中的佼佼者，盆栽也深受人們的喜愛，有逐漸取代“球根花卉之王”百合之勢，被公認為２１世紀的“彩色百合”［２］。目前國內外對彩色馬蹄蓮的研究多集中在組織培養［３－５］、環境因子及激素對花期的影響［６－８］等方面，對彩色馬蹄蓮光合生理特性及其與環境因子的關系研究鮮有報道。該研究以彩色馬蹄蓮品種Ｆｌｏｒｅｘ Ｇｏｌｄ為材料，對其光合日變化特征以及光合生理與環境因子間的關系進行了探討，以期揭示彩色馬蹄蓮光合作用的基本生理生態特征，分析彩色馬蹄蓮生長的適宜生態條件，為其引種及制定高效栽培措施提供理論依據。

１材料與方法

１．１試驗地概況

試驗地選擇在四川省西昌市天喜園藝有限公司彩色馬蹄蓮生產基地進行。試驗地平均海拔為

１ ５００ ｍ，氣候條件為熱帶高原季風氣候，全年平均氣溫１７．２ ℃，年平均日照時間２ ４３２．１ ｈ。

１．２供試材料

供試材料為從新西蘭引進的金黃色系彩色馬蹄蓮品種Ｆｌｏｒｅｘ Ｇｏｌｄ。選擇健壯無病、色澤光亮、芽眼飽滿的種球（直徑２～３ ｃｍ）于２００９年４月１４日下種。下種前將種球用多菌靈８００倍稀釋液消毒１５ ｍｉｎ，然后將種球放在通風陰涼處干燥處理１ ｄ。栽培基質為泥炭與珍珠巖（質量比７∶３）的混合基質，采用１００ ℃左右的蒸汽消毒６０ ｍｉｎ，以確保基質無病毒。基質中全氮、全磷、全鉀的含量分別為１．４５、１．６５、３．４３ ｍｇ／ｋｇ。

１．３研究內容與方法

試驗選擇在彩色馬蹄蓮Ｆｌｏｒｅｘ Ｇｏｌｄ的花期進行，于２００９年６月２７日采用Ｌｉ－６４００便攜式光合測定儀測定。選取生長健壯的彩色馬蹄蓮１０株，每株測定上數第４位功能葉片。測定時間為８∶００～１８∶００，每２ ｈ測定１次，測定的光合參數包括葉片的凈光合速率（Ｐｎ）、氣孔導度（Ｇｓ）、胞間ＣＯ２濃度（Ｃｉ）、蒸騰速率（Ｔｒ）、葉片水壓虧缺（ＶＰＤ）、光合有效輻射（ＰＡＲ）、葉溫（Ｔｉ）、氣溫（Ｔ）和空氣相對濕度（ＲＨ）等，分析數據取平均值。

水分利用效率（ＷＵＥ）＝凈光合速率（Ｐｎ）／蒸騰速率（Ｔｒ）（μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｍｏｌ Ｈ２Ｏ）［９］；氣孔限制值（Ｌｓ）＝［大氣ＣＯ２濃度（Ｃａ）－胞間ＣＯ２濃度（Ｃｉ）］／［大氣ＣＯ２濃度（Ｃａ）－ＣＯ２補償點（Ｊ）］×１００％。式中ＣＯ２補償點忽略不計［１０］。

運用Ｅｘｃｅｌ和ＤＰＳ軟件對測定數據進行分析處理與統計。

２結果與分析

２．１環境因子的日變化規律

從圖１可以看出，大氣溫度從早晨開始上升，全天的最高溫度出現在１４∶００，之后緩慢下降；空氣相對濕度早晨最高，１４∶００出現全天最低點，氣溫與空氣相對濕度呈極顯著負相關關系；光合有效輻射從早晨８∶００開始升高，最大值出現在１４∶００，之后迅速降低；Ｃａ在早晚較高，隨著氣溫和光合有效輻射的上升，Ｃａ逐漸下降，１６∶００達全天的最低點，之后伴隨著氣溫和光合有效輻射的迅速下降，Ｃａ才開始回升，Ｃａ日變化規律與ＰＡＲ呈顯著負相關關系。

２．２光合特征參數的日變化規律

由圖２ａ可以看出，彩色馬蹄蓮Ｆｌｏｒｅｘ Ｇｏｌｄ凈光合速率日變化呈“雙峰”曲線，具有明顯“午休”現象，第一個峰出現在１０∶００，第二個峰出現在１６∶００。從早上８∶００開始，隨著時間的推移，光強不斷增加，氣溫也逐漸升高，凈光合速率迅速上升，１０∶００出現全天的第一個峰值，此后，光強和大氣溫度進一步升高，空氣相對濕度和大氣ＣＯ２濃度逐漸下降（圖１），凈光合速率下降至１４∶００時出現光合“午休”的最低值，之后隨著光強和氣溫的降低，凈光合速率又開始升高，１６∶００出現全天的第二個峰值。１６∶００之后隨光強的進一步減弱，氣溫降低，凈光合速率開始迅速減小。蒸騰速率在早晨和傍晚均比較低，隨著光強和氣溫逐漸升高，空氣相對濕度降低，葉片氣孔開放度加大，蒸騰速率也逐漸升高，蒸騰速率在１２∶００出現最高峰，之后緩慢下降，１４∶００以后下降幅度加劇。

由圖２ｂ可以看出，彩色馬蹄蓮Ｆｌｏｒｅｘ Ｇｏｌｄ的氣孔導度和凈光合速率的日變化趨勢有一定的相似性，呈“雙峰”曲線，最大值出現在上午１０∶００，兩者呈極顯著正相關（r＝０．９０２）。植物的胞間ＣＯ２濃度在早、晚均比較高，８∶００至１６∶００期間，胞間ＣＯ２濃度呈緩慢下降趨勢，１６∶００以后其值有小幅上升，這可能與大氣中的ＣＯ２濃度的變化有關（圖１b）。

由圖２ｃ可以看出，在８∶００～１４∶００之間，彩色馬蹄蓮Ｆｌｏｒｅｘ Ｇｏｌｄ的葉片溫度逐漸升高，其趨勢與大氣溫度變化大體一致，葉溫略高于氣溫，與此同時，葉片水壓虧缺逐漸升高。彩色馬蹄蓮葉溫和葉片水壓虧缺的峰值均在１４∶００出現，并對應著氣孔導度的谷值，這表明正午的高溫低濕意味著更多的蒸騰失水，使彩色馬蹄蓮植株瀕臨脫水的威脅。由圖２可以看出，氣溫升高，氣孔導度和蒸騰速率增大，葉溫與葉片水壓虧缺增大；氣溫降低，氣孔導度和蒸騰速率減小，葉溫與葉片水壓虧缺隨之減小。分析表明植株葉片水壓虧缺與葉片溫度呈極顯著正相關（r＝０．９８１）。

由圖２d可以看出，葉片水分利用效率在早晨８∶００最低，雙峰值出現在１０∶００和１６∶００，１６∶００達到最大值，這與植株的凈光合速率和蒸騰速率密切相關。植株的氣孔限制值呈單峰曲線，在１６∶００出現最大值，這與植株葉片氣孔導度、大氣ＣＯ２濃度、胞間ＣＯ２濃度相關，相關性分析表明氣孔限制值與胞間ＣＯ２濃度、大氣ＣＯ２濃度呈極顯著正相關關系，與氣溫、相對濕度和氣孔導度呈顯著正相關關系（表１）。

２．３凈光合速率與氣孔導度及環境因子的關系

２．３．１凈光合速率與氣孔導度的關系由圖３ａ可知，當氣孔導度小于０．５２ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）時，彩色馬蹄蓮葉片Ｆｌｏｒｅｘ Ｇｏｌｄ的凈光合速率（Ｐｎ）隨氣孔導度（Ｇｓ）的增大而升高。當氣孔導度增大至０．５２ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）后，Ｐｎ反而有所下降。回歸分析表明，彩色馬蹄蓮葉片的凈光合速率與氣孔導度間存在二次曲線關系，模擬方程為：Ｐｎ＝－５４．６２ Ｇｓ２＋５６．７６６ Ｇｓ－２．５１２ ９（Ｆ＝１４．３６＞Ｆ０．０１＝１０．００）

Ｆａｒｑｕｈａｒ等［１１］提出在植株“午休”現象產生時，Ｃｉ降低，Ｌｓ升高，光合速率的下降主要是由氣孔限制因素引起；Ｃｉ升高，Ｌｓ降低，光合速率的下降則主要是由非氣孔限制因素引起。試驗數據表明，植株“午休”現象出現時，表現為Ｃｉ降低，Ｌｓ升高，根據該理論，彩色馬蹄蓮在中午光合速率下降主要是由氣孔限制因素引起的，氣孔導度的下降，阻止了光合作用所需ＣＯ２的供應，使葉片中ＣＯ２的溶解度降低、Ｒｕｂｉｓｃｏ酶對ＣＯ２的親和力降低，從而影響彩色馬蹄蓮的光合速率。

２．３．２凈光合速率與光合有效輻射的關系彩色馬蹄蓮凈光合速率（Ｐｎ）與光合有效輻射（ＰＡＲ）間存在著二次曲線關系：Ｐｎ＝-0.02 ＰＡＲ２＋０．０２１ ８ ＰＡＲ＋０．０２１ ６（Ｆ＝１２．３３＞Ｆ０．０１＝１０．００）。

由圖３b可知，光合有效輻射低于１ ２７５ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）時，彩色馬蹄蓮凈光合速率隨著光合有效輻射的增加而升高；當光合有效輻射高于

１ ２７５ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）時，凈光合速率隨著光合有效輻射的增加而減小。當光合有效輻射超過光合系統所能利用的量時，光合速率便會下降，出現光抑制現象。正午時分，光合有效輻射高于１ 275 μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），溫度升高，濕度減小，氣孔導度也減小。當強光和這些環境脅迫因子同時存在時，光抑制則會加劇，同時也證明了彩色馬蹄蓮植株存在光合“午休”現象。

２．３．３凈光合速率與大氣溫度的關系統計分析結果表明，彩色馬蹄蓮Ｐｎ與Ｔ之間有著二次曲線關系：Ｐｎ＝－０．１４４ ８Ｔ２＋９．７８２ ８Ｔ－１５４．９７（Ｆ＝３４．１６＞Ｆ０．０１＝１０．００）

由圖３c可知，大氣溫度低于３３．５０ ℃時，彩色馬蹄蓮凈光合速率隨大氣溫度的升高而升高；當大氣溫度高于３３．５０ ℃時，凈光合速率隨大氣溫度的升高而降低。溫度作用于植物的整個光合過程，主要是控制著參與反應的酶的活性。試驗結果表明，彩色馬蹄蓮在２８～３２ ℃凈光合速率較高，３０ ℃左右的溫度最有利于彩色馬蹄蓮進行光合作用。

２．３．４凈光合速率與大氣相對濕度的關系彩色馬蹄蓮Ｐｎ與ＲＨ之間存在二次曲線關系：Ｐｎ＝

－０．０２１ ＲＨ２＋２．５０６３ ＲＨ－６０．６６１（Ｆ＝３５．５７６ ３＞Ｆ０．０１＝１０．００）

由圖３d可知，ＲＨ低于６０％時，彩色馬蹄蓮Ｐｎ隨著ＲＨ的增大而升高；當ＲＨ高于６０％時，Ｐｎ隨著ＲＨ的增大而降低。因此，空氣相對濕度過高或過低均不利于彩色馬蹄蓮光合作用的進行。當空氣相對濕度在６０％左右時，光合速率達到最大，最有利于彩色馬蹄蓮進行光合作用。大氣濕度直接影響著植株的蒸騰作用和葉片水壓虧缺，從而間接調控著彩色馬蹄蓮的光合作用。

３小結與討論

彩色馬蹄蓮光合特性及其與環境因子之間的關系是制定其高效栽培措施的理論基礎。試驗結果表明，彩色馬蹄蓮Ｆｌｏｒｅｘ Ｇｏｌｄ凈光合速率的日變化曲線為“升－降－升－降”雙峰型，雙峰分別出現在１０∶００和１６∶００，存在明顯的光合“午休”現象，這與同科植物紅掌［１２］、半夏［１３］和廣東萬年青［１４］的凈光合速率日變化相似。８∶００以后，隨著氣溫和光強的增加，葉片氣孔的開度加大，氣孔導度增加，蒸騰速率加快，對其光合作用產生了有利的影響。但是，植株在中午強光和高溫下受到光抑制，甚至可能出現光氧化現象［１５］，所以植株在中午出現“午休”現象。上午

１０∶００左右的光強、氣溫和空氣濕度等環境因子最適宜彩色馬蹄進行蓮光合作用。

彩色馬蹄蓮葉片凈光合速率（Ｐｎ）與氣孔導度（Ｇｓ）、光合有效輻射（ＰＡＲ）、大氣溫度（Ｔ）以及空氣相對濕度（ＲＨ）均存在極顯著的二次曲線關系。彩色馬蹄蓮葉片的凈光合速率（Ｐｎ）隨氣孔導度（Ｇｓ）的增大而升高，但氣孔導度大于０．５２ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）時，凈光合速率有所下降。氣孔導度影響著胞間ＣＯ２濃度，同時也影響著葉片的蒸騰速率，相關性分析表明凈光合速率與氣孔導度呈現出極顯著的正相關關系（r＝０．９０２），光合速率的下降主要是由氣孔導度引起的，光合作用主要限制因素是氣孔因素，這與Ｆａｒｑuｈａｒ等［１1］的研究一致。光合有效輻射同氣孔導度共同決定著彩色馬蹄蓮的光合速率，是植株光合作用的主要決定因素。

西昌年平均氣溫為１７．２ ℃，年平均日照時間為２ ４３２．１ ｈ，具有適合彩色馬蹄蓮生長發育的氣候條件，但在６、７月份中午的凈光合有效輻射常接近或超過１ ３００ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），溫度高于３５ ℃，相對濕度在５０％以下，光照過強、溫度偏高和濕度較低，導致葉片蒸騰速率及氣孔導度下降，影響植株光合作用的正常進行。這就要求彩色馬蹄蓮栽培應盡可能選擇在避開陽光直射的坡地，并保證水分充足供應，在正午前后適當采取降溫措施，盡量避免或減輕光合“午休”現象，以利于光合作用的充分進行，提高彩色馬蹄蓮的光能利用率，提高其鮮花產量和種球品質。

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注：本文中所涉及到的圖表、注解、公式等內容請以PDF格式閱讀原文