水稻抽穗前期剪去上部三片功能葉對產量結構的影響

摘要：研究了剪去不同水稻品種（組合）上部３片功能葉（或上部３片功能葉組合）對有效穗數、每穗實粒數、千粒重、單株子粒重的影響。結果表明，不同處理對各性狀的作用大小均為劍葉＋倒二葉＋倒三葉＞劍葉＞倒二葉＞倒三葉；大部分品種單獨剪去上部３片功能葉的作用之和大于同時剪去上部３片功能葉效應值，少數品種與此相反；與前人試驗結果比較發現，試驗材料在稀植條件下剪去功能葉后，單株子粒重的減少比例比穗重的減少比例更能反映出功能葉對穗部光合產物的影響。

關鍵詞：水稻；剪去上部３片功能葉；效應值；穗重；光合產物

中圖分類號：Ｓ５１１；Ｓ３１文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０11）13－2609-04

Effect of Cutting off ｔｈｅ Ｕｐｐｅｒ Ｔｈｒｅｅ Ｌｅａｖｅｓ during Early Heading Stage ｔｏ ｔｈｅ Ｙｉｅｌｄ Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ of Rice

ＺＨＯＵ Ｘｉａｏ－ｂｉｎ１，ＧＯＮＧ Ｄｅ－ｐｉｎｇ１，ＤＵＡＮ Ｈｏｎｇ－ｂｏ１，ＳＨＵ Ｂｉｎｇ１，ＸＵ Ｇｕｏ－ｈｕａ１，ＴＡＮＧ Ｈａｏ－ｙｕｅ２，

ＦＡＮ Ｙｕ－ｇａｎｇ２，LIU Yi-rong3，ＸＵ Ｍｉｎｇ－ｊｉａｎ１

（１．Ｊｉｎｇｃｈｕ Ｓｅｅｄ Ｉｎｄｕｓｔｒｙ Ｃｏ． Ｌｔｄ．， Ｊｉｎｇｚｈｏｕ ４３４０２０， Ｈｕｂｅｉ，Ｃｈｉｎａ； ２．Ｈｕｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｓｅｅｄ Ｇｒｏｕｐ Ｃｏｒｐｏｒａｔｉｏｎ， Ｗｕｈａｎ ４３００７０， Ｃｈｉｎａ；

3.Liulin Agricultural Technical Service Center of Suixian County，Suixian 431523，Hubei，China）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｒｅｍｏｖｉｎｇ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ｔｈｒｅｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｒ ｔｈｅｉｒ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｏｎ ｐａｎｉｃｌｅ ｎｕｍｂｅｒ， ｓｅｅｄｓ ｐｅｒ ｐａｎｉｃｌｅ， ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ， ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｎ all the trait ｗｅｒｅ ｆｌａｇ＋２ｎｄ ｌｅａｆ＋３ｒｄ ｌｅａｆ＞ ｆｌａｇ＞ ２ｎｄ ｌｅａｆ＞ ３ｒｄ ｌｅａｆ． Ｆｏｒ ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ， ｔｈｅ ｓｕｍ ｅｆｆｅｃｔ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆｆ ｔｈｒｅｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｌｅａｖｅｓ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｌｙ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆｆ ｔｈｒｅｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｌｅａｖｅｓ ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｉｍｅ；while that of a few other varieties was apposite． Ｃｏｍｐａｒing ｗｉｔｈ ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｒｅｓｕｌｔｓ， ｉｔ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｗｈｅｎ ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ， ｔｈｅ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ ｃｏｕｌｄｒｅｆｌｅｃｔ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｌｅａｖｅｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｂｅｔｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｅａｒ ｗｅｉｇｈｔ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）； ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆｆ ｕｐｐｅｒ ｔｈｒｅｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｌｅａｖｅｓ； ｅｆｆｅｃｔ ｖａｌｕｅ； ｐａｎｉｃｌｅ ｗｅｉｇｈｔ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈａｔｅ

水稻產量形成的本質是通過光合作用把太陽能轉化成化學能固定在有機體中。一般情況下，水稻一生所形成的所有干物質９０％來自光合產物［１］，在光合產物中，９４％來自葉片的光合作用，４％來自葉鞘和莖稈的光合作用［２］；最終形成的子粒產量中，約有８０％來自抽穗后形成的干物質［３－５］。而抽穗至成熟期光合作用主要是在水稻功能葉中進行的，功能葉的生長狀況對水稻產量的形成具有十分重要的作用［６，７］。

水稻功能葉主要是指水稻穗分化開始后不久至孕穗前形成的植株上部的３片功能葉（簡稱３片功能葉或功能葉），其功能從穗分化中期開始，到成熟期終止。在抽穗前鞏固枝梗、積累灌漿儲備物質、提高結實率是它們的主要作用；在抽穗至成熟期，為子粒結實、灌漿和粒重形成提供最重要的物質來源［８］。

因此，在抽穗前期（此時功能葉已經基本定型且光合效率較高）剪去不同品種（組合）功能葉，對于探討上部３片功能葉對水稻產量構成因素的作用具有重要意義。

１材料與方法

１．１材料

以荊兩優１０號、Ｄ優３３、德優８２５８、金優９２８、荊楚優１４８、荊楚優４２、５２８３Ｓ／Ｒ３１６、５２８８Ｓ／Ｒ６０７、武運粳７號共９個品種（組合）為試驗材料，于２００９年在荊州市太暉試驗基地進行。在該試驗中各材料代號依次為：Ａ１、Ａ２、Ａ３、Ａ４、Ａ５、Ａ６、Ｂ１、Ｂ２、Ｃ。荊兩優１０號（Ａ１）、Ｄ優３３（Ａ２）、金優９２８（Ａ４）、荊楚優１４８（Ａ５）、荊楚優４２（Ａ６）為秈型雜交稻，均為荊楚種業股份有限公司配組育成的雜交水稻品種；德優８２５８（Ａ３）為四川省農業科學院配組的雜交水稻品種；５２８３Ｓ／Ｒ３１６（Ｂ１）、５２８８Ｓ／Ｒ６０７（Ｂ２）為荊楚種業股份有限公司選配的粳稻雜交組合；武運粳７號（Ｃ）為江蘇省武進市農科所選育的晚粳常規稻品種。

１．２試驗設計

該試驗采用隨機區組設計，９個品種（組合）作為試驗材料，兩次重復，每小區種植１０行，每行１２株，行株距為２８㎝×１７㎝，每穴插１苗。試驗地肥力中上等水平，地力均勻，２００９年６月１６日播種，７月２２日移栽，常規栽培管理。在水稻抽穗前期（以破口期為標準），選取生長健壯、孕穗整齊、株型比較一致的植株設置５個處理，即不剪葉、剪去劍葉、剪去倒二葉、剪去倒三葉、剪去劍葉＋倒二葉＋倒三葉，以不剪葉為對照。剪葉后單株掛牌，注明處理名稱及日期。成熟后各處理取樣１５株進行室內考種，考察其有效穗數、每穗實粒數、千粒重、穗重、單株子粒重。

１．３數據記載與分析

水稻成熟后在實驗室內考種、記錄數據。數據分析使用Ｅｘｃｅｌ ２００３分析軟件。

２結果與分析

２．１ 剪去不同功能葉對有效穗數的影響

表１為剪去不同功能葉對單株有效穗數的影響結果。從表１可以看出，各品種（組合）的不同處理對水稻有效穗數的影響均表現為：劍葉＋倒二葉＋倒三葉＞劍葉＞倒二葉＞倒三葉，Ｂ１剪去劍葉與倒二葉作用沒有顯著差異。試驗材料的均值狀況為：單獨剪去劍葉、倒二葉、倒三葉作用之和大于同時剪去３片功能葉，這可能是由于同時剪去３片功能葉后引起植株剩余部分補償性生長大于單獨剪去每片功能葉所致補償性生長之和所致。但其中Ａ５、Ａ６、Ｂ１、Ｃ則與此趨勢相反，可能是由于株型原因導致３片功能葉對有效穗數的形成所起作用太大，從而同時剪去３片功能葉后使水稻所受創傷太大而無法完成補償性生長所致。從變異系數來看，倒三葉＞倒二葉＞劍葉＞劍葉＋倒二葉＋倒三葉，從中可以看出，不同處理下的各品種（組合）對剪去倒三葉的反應差異最大，同時剪去３片功能葉對有效穗數的反應差異最小。這與各品種的不同株型其相同葉位功能葉在有效穗形成中的作用大小差異是密不可分的。這在一定程度上也反映了隨著不同功能葉（或功能葉組合）在有效穗數上的決定作用漸大，其作用程度更趨于相似，而其變幅亦變小。

２．２剪去不同功能葉對每穗實粒數的影響

表２為剪去不同功能葉對每穗實粒數的影響結果。從表２可以看出，各品種（組合）的不同處理對每穗實粒數的影響與對有效穗數的影響趨勢一致，Ｂ１剪去劍葉與倒二葉的作用沒有顯著差異，Ｂ２剪去倒二葉與倒三葉及倒二葉與劍葉沒有顯著差異，Ｃ剪去倒二葉與倒三葉沒有顯著差異，品種Ａ４剪去劍葉與剪去三片功能葉沒有顯著差異。變異系數變化情況與有效穗數變動相似。而徐富賢等［９］，萬安良等［10］的保留功能葉試驗則表明劍葉、倒二葉、倒三葉作用分別為本試驗的近２倍，３片功能葉的作用為本試驗的２～３倍，這與他們的試驗材料的高密度種植有很大關系（約為９０萬株／ｈｍ２）。在高密度下限制了單株分蘗總數，提高了抽穗前期既有分蘗成穗率，使得剪去功能葉后其對最終光合產物的影響在有效穗上反映不明顯，主要反映在每穗實粒數上。

２．３剪去不同功能葉對千粒重的影響

表３為剪去不同功能葉對植株千粒重的影響結果。從表３可以看出，各品種（組合）的不同處理對千粒重的影響與對每穗實粒數的影響一致，Ａ３分別剪去劍葉、倒二葉作用沒有顯著差異，Ａ５剪去倒二葉與倒三葉及與倒二葉劍葉沒有顯著差異。整體狀況為：單獨剪去功能葉的作用之和與同時剪去３片功能葉的作用相近，這反映了３片功能葉對千粒重的決定作用相對獨立。徐富賢等［９］，萬安良等［10］的試驗結果是不同處理對千粒重的影響為本試驗值的２～３倍，但與周玉萍等［１１］的結果差別不大。這可能是本試驗種植密度低（２１萬株／ｈｍ２），除了功能葉外，下部葉片因通風透光條件好，降低了功能葉的缺失而致的效應。各處理下千粒重變異系數變化情況為：劍葉＞劍葉＋倒二葉＋倒三葉＞倒三葉＞倒二葉，這是由于隨著不同功能葉（或功能葉組合）在千粒重上的決定作用漸大，其作用程度趨勢不同而致。究其原因，是由于不同品種、不同株型對千粒重的決定作用方式不同所致。

２．４剪去不同功能葉對穗重的影響

表４為剪去不同功能葉對水稻穗重的影響結果。從表４可以看出，各品種（組合）不同處理對穗重的影響與千粒重的變化相似，Ｂ１、Ｂ２和Ｃ的３片功能葉兩兩之間不是都有顯著差異。徐富賢等［９－１１］的試驗結果約為本試驗值的２倍，而本試驗劍葉與倒二葉作用之和平均為３３．５９％，與凌啟鴻等［１２］報道的中稻各葉位葉片對產量形成的作用中，剪去劍葉、倒二葉其穗粒重下降３２％這一結果相符。此結果與孟軍等［13］用沈農２６５（直立大穗型超級稻）作為供試材料的三維模型模擬水稻葉片對穗重貢獻率（劍葉、倒二葉均為１５％、倒三葉為８％）相近。各處理變異系數大小及其變動情況與有效穗數變動情況相似。

２．５剪去不同功能葉對單株子粒重的影響

表５為剪去不同功能葉對單株子粒重的影響結果。從表５可以看出，各品種（組合）不同處理對單株子粒重的影響與對穗重的影響趨勢接近，品種Ｂ１剪去倒二葉與劍葉沒有顯著差異。各品種（組合）除C外單獨剪去３片功能葉作用之和均大于同時剪去３片功能葉的作用。單株子粒重變異系數變動趨勢與穗重變動趨勢一致，只是單株子粒重各處理變異系數比相同處理的穗重變異系數小，而且此結果與徐富賢等［９］、萬安良等［10］的各功能葉對單穗重所起作用比較接近，所以對于本試驗（種植密度比較低）來說，在不同處理條件下，用單株子粒重的變動更能反映功能葉對光合產物的影響。

從整體情況來看，各處理對所考察各性狀的影響為：劍葉＋倒二葉＋倒三葉＞劍葉＞倒二葉＞倒三葉，且單獨剪去劍葉、倒二葉、倒三葉作用之和大于同時剪去此３片功能葉，這可能是由于各功能葉（或功能葉組合）剪去后在植株所能進行補償生長范圍內，但亦有少數品種（組合）與此趨勢相反，這可能與此品種的補償生長能力比較差有關。有效穗數、每穗實粒數、穗重、單株子粒重這４個性狀的變異系數都隨著剪去功能葉的作用增大而減小，可見功能葉對其有相當大的決定作用。但千粒重則不按此規律變動，這一定程度上反映了千粒重這一性狀不易受外界因素的影響。

３結論與討論

用剪去功能葉的方法來測驗其對目標性狀的作用大小，存在一定程度的偏差性，功能葉剪去后所表現的效應中，包括有此功能葉本身所具有的作用及由于此功能葉的缺失而誘發的一系列反應的總和。功能葉的剪去對于觀測性狀的影響在多大程度上表現了其在完整植株中的作用，這與此葉對觀測性狀所起作用的大小和功能葉剪去后植株的調整作用大小有關。如果此功能葉剪去后對植株調整作用大，彌補了其缺失對余下部分植株的本來作用大小，則掩蓋了其部分作用，反之，則放大了其作用。本試驗中，單獨剪去３片功能葉的效應之和大于或小于同時剪去３片功能葉就能說明一定問題。由此可見，功能葉實際作用的大小，應以１４Ｃ為標記的無損傷試驗來佐證。本試驗結果顯示，劍葉對穗重的貢獻率為１９．９８％，對單株子粒重的貢獻率為３５．２２％。楊建昌等［１４］研究發現１４Ｃ標記劍葉光合產物對秈優３號、鹽粳２號的作用分別為４５．３１％和２９．２６％，均值為３７．２９％，其貢獻率明顯大于本試驗劍葉對穗重的作用，而與單株子粒重的貢獻率非常相近，這與品種的種植密度有很大的關系。密度大，則單株分蘗數少，剪去劍葉對抽穗期形成有效穗影響已不大，故最終其作用的大小，主要反映在穗重的降低上；而密度小，則劍葉對抽穗期有效穗形成還有相當大的影響，因而功能葉最終對光合產物作用的大小反映在有效穗數和穗重的乘積上，即主要反映在單株子粒重的降低上，以楊建昌等［１４］的１４Ｃ試驗與本試驗結果比對，則很好地反映了這個狀況。

另外，同一處理不同性狀的變異系數差異較大，不同處理之間的同一處理的不同性狀的變異系數變化趨勢也很不相同。這反映出各功能葉在不同品種及不同性狀中表現出不同的作用，這種變化的復雜性，也為水稻栽培、育種提供了各種利用功能葉（功能葉組合）不同功能的途徑，從而達到改善水稻產量結構、實現增產的目的。

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注：本文中所涉及到的圖表、注解、公式等內容請以PDF格式閱讀原文