氧化三甲胺的代謝特征及其在魚飼料生產中的應用

摘要：對氧化三甲胺及相關脂肪族胺衍生物的特征與代謝變化進行了分析和總結。氧化三甲胺是魚的鮮味成分，具有很好的誘魚效果，但是三甲胺、二甲胺、甲胺卻是魚腐敗的惡臭成分。氧化三甲胺與三甲胺及其相關脂肪族胺衍生物之間的代謝變化是受到相關酶調控的，可以通過控制相關酶的活性或減少微生物污染，來減少三甲胺、二甲胺、甲胺等脂肪族胺衍生物的產生；也可以通過投喂含有膽堿或磷脂酰膽堿的飼料，間接地提高魚體內氧化三甲胺的含量，進一步改進提升現有魚粉及相關飼料的質量和飼養效果。

關鍵詞：氧化三甲胺；代謝特征；誘魚性能；魚飼料

中圖分類號：Ｓ９６３．７３文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０11）13－2720-04

Ｔｈｅ Ｍｅｔａｂｏｌｉｃ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｔｒｉｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ Ｏｘｉｄｅ ａｎｄ Ｉｔｓ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ Ｆｉｓｈ Ｆｅｅｄ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ

ＬＩ Ｊｕｎ－ｓｈｅｎｇ１，ＹＡＮＧ Ｊｕｎ２，ＹＡＮ Ｌｉｕ－ｊｕａｎ１，ＬＡＩ Ｃｈｕｎ－ｈｕａ１

（１． Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ Ｃｈｅｍｉｃａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｇｕａｎｇｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｌｉｕｚｈｏｕ ５４５００６，Ｇｕａｎｇｘｉ，Ｃｈｉｎａ；

２． Ｌｉｕｚｈｏｕ Ｙｕｊｉａｌｅ Ｆｉｓｈ Ｆｅｅｄ Ｃo.，Ltd.， Ｌｉｕｚｈｏｕ ５４５００２， Ｇｕａｎｇｘｉ， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Tｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｒｉｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ ｏｘｉｄｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｅｄ ａｌｉｐｈａｔｉｃ ａｍｉｎｅｓ ｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓ were reviewed． Ｔｒｉｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ ｏｘｉｄｅ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ ｗｈｉｃｈ ｃａｕｓｅｄ ｔｈｅ ｕｍａｍｉ ｏｆ ｆｉｓｈ， ａｎｄ ｉｔ ｉｓ ａｌｓｏ ａｎ ｅｘｃｅｌｌｅｎｔ ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔ ｆｏｒ ｌｕｒｉｎｇ ｆｉｓｈ， ｈｏｗｅｖｅｒ， ｉｔｓ ｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓ ａｒｅ ｔｈｅ ｎａｕｓｅｏｕｓ ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｓ ｏｆ ｆｉｓｈ ｓｕｃｈ ａｓ ｔｒｉｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ， ｄｉｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ， ｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ． Ｔｈｅ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｒｉｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ ｏｘｉｄｅ ａｎｄ ｉｔｓ ａｌｉｐｈａｔｉｃ ａｍｉｎｅ ｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓ were ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｂｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｅｎｚｙｍｅｓ． Tｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｒｉｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ， ｄｉｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ ａｎｄ ｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ could be reduced ｂｙ ｃｏｎｔｒｏｌｌing ｔｈｅ ｅｎｚｙｍｅｓ’ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｃｈｏｌｉｎｅ ｏｒ ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｃｈｏｌｉｎｅ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ａｄｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｆｉｓｈ ｆｅｅｄ ｔｏ ｅｎｈａｎｃｅ ｔｈｅ ｔｒｉｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ ｏｘｉｄｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｆｉｓｈ ｉｎｄｉｒｅｃｔｌｙ． Ｔｈｕｓ， ｉｔ ｉｓ ｖｅｒｙ ｕｓｅｆｕｌ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｆｉｓｈ ｆｅｅｄ ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｅｅｄｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔｓ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｔｒｉｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ ｏｘｉｄｅ； ｍｅｔａｂｏｌｉｃ cｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ； ｌｕｒｉｎｇ ｆｉｓｈ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ； ｆｉｓｈ ｆｅｅｄ

國內外研究結果表明，氧化三甲胺是魚類特別是海洋魚類的天然風味成分，除具有魚類特有的魚鮮味外，氧化三甲胺還起到調節魚類的細胞大小、防止因體內尿素濃度過高而引發魚的功能蛋白質變性［１］，降低魚血液冰點［２］等多種功能，這可能與氧化三甲胺對一些蛋白質或酶的二硫鍵的形成具有調節作用［３］或調節蛋白質分子折疊［４］有關。此外，研究表明氧化三甲胺還具有抗氧化功能［５］。近年來對氧化三甲胺的研究報告越來越多，大量的試驗研究表明在魚類、蝦類及貝類等餌料中添加氧化三甲胺具有明顯的誘食和促生長功能。但是在相關的酶的作用下，氧化三甲胺極易轉變成具有顯著魚腐臭味道的三甲胺、二甲胺、甲胺及甲醛，而這些組分所起到的作用，無論是對飼料的質量，還是對魚的誘食效果都與氧化三甲胺截然相反。因此，本文擬通過對氧化三甲胺及相關脂肪族胺衍生物的風味特征、代謝變化及相關酶進行分析，探討如何開發利用氧化三甲胺的誘食效果來提高魚飼料利用效率、監控魚粉及相關飼料的質量，為促進和拓展魚飼料產業發展提供參考。

１氧化三甲胺及相關脂肪族胺衍生物的風味特征與代謝變化

氧化三甲胺廣泛地分布于各種海洋生物，如海洋軟骨魚、硬骨魚、軟體動物、藻類等，且含量較高，是體現水產品特色的鮮味成分。經測定，羅非魚、尼羅河巨鱸、尼羅尖吻鱸、梭鱸、虹鱒等淡水魚類也含有較高水平的氧化三甲胺［６－８］。而三甲胺最早發現是由微生物分解膽堿、甜菜堿或氧化三甲胺而來，是海洋魚類腐敗的惡臭成分［９］，其在魚制品加工廢液中含量十分豐富［１０，１１］。有研究表明，三甲胺也表現一定的毒副作用，可以抑制ＤＮＡ、ＲＮＡ和蛋白質的合成，對小鼠胚胎具有致畸作用［１２］。與三甲胺一樣，二甲胺也是魚腐敗的惡臭成分，并廣泛地用作橡膠硫化、制革、合成洗滌劑、殺蟲劑等的化工原料，其可由微生物和藻類分解三甲胺和氧化三甲胺而來，是城市污水的主要臭味源之一。有研究表明，二甲胺還是致癌化合物亞硝基二甲胺的前體化合物［１３］。甲胺也是一種具有臭味的物質，其濃度低于１２．７ ｍｇ／ｍ３時僅有微臭味；當濃度增加２～１０倍時，氣味加重，有濃烈的魚腥臭；濃度增加１０～５０倍時，有難聞的氨氣味。

如圖１所示，在有氧情況下，三甲胺通過三甲胺單加氧酶催化轉化成氧化三甲胺，氧化三甲胺在氧化三甲胺脫甲基酶的作用下轉化成二甲胺，然后二甲胺在微生物和藻類的作用下快速分解為甲胺，進一步由甲胺分解為氨和甲醛［１４］，不會在細胞內累積。

氧化三甲胺也可在厭氧條件下，通過氧化三甲胺還原酶的作用直接還原為三甲胺［１５］，三甲胺在三甲胺脫氫酶的作用下轉化成二甲胺，二甲胺在二甲胺單加氧酶的作用下轉變成甲氨，最后甲胺在甲胺脫氫酶的作用下變成氨和甲醛。據文獻報道，魚類的幽門盲囊、腎、肝、肌肉等組織或器官中均具有可將氧化三甲胺轉化成二甲胺和甲醛的氧化三甲胺脫甲基酶［１６－１８］。而人體在正常的情況下，氧化三甲胺及相關脂肪族胺衍生物則可通過尿液排出體外［１９］，因此不會對人體造成毒害作用。

２參與氧化三甲胺轉化相關的三種酶及其潛在應用

２．１參與氧化三甲胺轉化相關酶類

目前已知有三種酶直接參與氧化三甲胺的轉化過程，包括氧化三甲胺脫甲基酶、氧化三甲胺還原酶和三甲胺單加氧酶。

１）氧化三甲胺脫甲基酶可以使氧化三甲胺分解產生二甲胺和甲醛，其主要分布在魚類的各種肌肉組織、內臟器官及消化道微生物中。鱈魚肌肉中的氧化三甲胺脫甲基酶需要鐵離子、半胱氨酸、抗壞血酸作為輔助因子［１６］，而研究表明有兩種輔助因子系統能激活氧化三甲胺脫甲基酶的活性：一種是在厭氧條件下的ＮＡＤＨ和ＦＭＮ系統；另一種是由鐵離子、半胱氨酸、抗壞血酸組成的系統［２０］。此外，來源于不同物種的氧化三甲胺脫甲基酶，其分子組成、結構及最適ｐＨ均具有比較明顯的差異［２１］。

２）氧化三甲胺還原酶在厭氧條件下可將氧化三甲胺直接還原為三甲胺。該酶最初在厭氧菌Ｓｈｅｗａｎｅｌｌａ ｍａｓｓｉｌｉａ中發現，是一種含鉬的酶。氧化三甲胺作為一些厭氧菌呼吸系統的電子最終受體而參與其中，其本身則被還原成具有惡臭氣味的三甲胺。目前，氧化三甲胺還原酶已在許多海洋細菌、淡水池塘光合細菌及腸道細菌中發現［１５］。

３）三甲胺單加氧酶催化三甲胺轉變成氧化三甲胺，是一種含核黃素的單加氧酶。人體內９５％以上的三甲胺通過該酶的作用轉變成氧化三甲胺進而通過尿液排出體外，只有少于５％的三甲胺直接通過尿液排出體外［２２］。由于三甲胺不能被肝臟代謝，當病人的三甲胺單加氧酶不能正常地將三甲胺轉化成氧化三甲胺時，三甲胺就會在體內蓄積。因此，病人汗液、尿液和呼出的氣體中都含有大量魚腥味的三甲胺，這種疾病被稱為三甲胺尿癥，俗稱魚腥綜合癥。與人體情況類似，新鮮、健康的魚體內不會存在過量的三甲胺，通過測定魚體內三甲胺的含量可以精確地判斷魚的新鮮程度和健康程度。

２．２參與氧化三甲胺轉化的相關酶類在魚類飼料中的潛在應用

由于氧化三甲胺和三甲胺在其風味上截然相反，因此，提高氧化三甲胺含量和減少三甲胺的含量都對提高魚肉的食用品質具有重要的意義。目前已知的與氧化三甲胺轉化直接相關的酶有三種，其中氧化三甲胺脫甲基酶和氧化三甲胺還原酶使氧化三甲胺轉化為其衍生物，會使魚肉的食用品質降低，而三甲胺單加氧酶可以將三甲胺轉化為氧化三甲胺，因此可以提高魚肉的食用品質。根據這三種酶的特性，在不影響魚類生長的前提下，可以嘗試在飼料中添加相應的三甲胺單加氧酶來提高魚體中的氧化三甲胺的含量；同時，也可以通過開發一些氧化三甲胺脫甲基酶和氧化三甲胺還原酶的抑制劑作為飼料添加劑，通過抑制氧化三甲胺的轉化來提高魚體中氧化三甲胺的含量，從而提高魚肉的食用品質。

３氧化三甲胺的誘魚性能和促生長性能在魚飼料中的應用

Ｒｏｒｖｉｋ等［２３］的研究表明，氧化三甲胺可以使虹鱒和大西洋鮭的腹脂率顯著降低。孫海香等［２４］用行為觀察法和電生理方法研究氧化三甲胺溶液對羅非魚的誘食反應，結果表明，氧化三甲胺對羅非魚有強烈的神經興奮作用，羅非魚對氧化三甲胺的反應圖形為典型的嗅電圖（ＥＯＧ）圖像，并且對不同濃度的刺激液的ＥＯＧ反應波形均相似，僅振幅值隨刺激液濃度的增加而上升；迷宮實驗進一步表明氧化三甲胺對羅非魚的興奮作用表現為誘食效應，試驗組與對照組集魚數差異顯著，表明氧化三甲胺對羅非魚具有強烈的誘食作用；隨著氧化三甲胺濃度的增加，氧化三甲胺對羅非魚的誘食作用加強，質量濃度４、６和８ g/L時的集魚數差異不顯著。黃峰等［２５］的研究表明，在配合飼料中添加５０～２００ ｍｇ／ｋｇ氧化三甲胺對羅非魚有明顯的促生長作用，飼料效率和蛋白質效率顯著高于對照組。在南美白對蝦飼養方面氧化三甲胺也表現出優秀的誘食效果［２６］。孫海香等［２７］認為氧化三甲胺的誘食作用可能與氧化三甲胺具有特殊的鮮味和爽口的甜味有關。另外，由于氧化三甲胺可以誘導有絲分裂開始和四倍體產生，而細胞的增殖是由有絲分裂開始的，推測氧化三甲胺可能通過促進肌肉細胞的增殖來促進肌肉組織的生長［２８］。因此，氧化三甲胺可以作為一種飼料添加劑來改善魚飼料的品質。

除了直接添加氧化三甲胺作為飼料添加劑外，食物前體成分分析結果表明，投喂膽堿后，羅非魚腸道微生物可以使膽堿轉變成三甲胺，三甲胺在羅非魚肝臟和腎臟三甲胺單加氧酶的作用下轉變成氧化三甲胺，因此，羅非魚可以借助腸道微生物和內臟器官中的三甲胺單加氧酶的作用將膽堿轉變成氧化三甲胺［２９］。對于健康魚群，投喂含有膽堿或磷脂酰膽堿的動物蛋白飼料或大豆蛋白飼料，可以間接地提高魚體內氧化三甲胺的含量，從而提高魚產品的鮮味。

４氧化三甲胺在監測飼料品質中的應用

魚體內天然氧化三甲胺含量越高魚越新鮮，魚死亡后或受到微生物污染后，其體內氧化三甲胺脫甲基酶及氧化三甲胺還原酶會迅速啟動和強化，造成魚體內或魚產品中的三甲胺或二甲胺含量迅速提高。通過檢測三甲胺的含量可以正確預測魚或魚粉及相關飼料的新鮮程度。三甲胺含量新鮮程度判定指標［３０］為：新鮮，０～１ ｍｇ／１００ ｇ；腐敗初期，１～５ ｍｇ／１００ ｇ；腐敗，≥６ ｍｇ／１００ ｇ。這比傳統評定魚新鮮程度的Ｋ值評價方法更具體，更簡單有效。長期以來，魚粉及相關飼料的摻假、造假現象已經讓人們無法忍受，但是又無可奈何。事實上，魚粉及相關飼料的摻假、造假現象只是問題的一個方面，使用腐敗劣化的魚生產魚粉及相關飼料同樣影響飼養效果，相應的畜牧水產產品同樣存在潛在的安全隱患。通過檢測氧化三甲胺及其相應脂肪族胺衍生物的含量，可以有效地改進和提升現有魚粉及相關飼料的質量。

５展望

氧化三甲胺是魚的天然組分，是魚的鮮味劑，但是氧化三甲胺很容易轉化為三甲胺、二甲胺、甲胺等脂肪族胺衍生物，則是魚腐臭的主要成分。氧化三甲胺、三甲胺、二甲胺、甲胺等脂肪族胺衍生物的產生是受到酶促調控的，因此，研究氧化三甲胺及相關衍生物的性能、代謝變化及相關酶的性能，可以為利用氧化三甲胺的誘食效果提高魚飼料產品的飼料利用效率、監控魚粉及相關飼料質量開辟新途徑，從而促進和拓展魚飼料產業的發展。

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