溫室番茄光合作用模擬模型的驗證

贠慧星

（山西農業大學工學院，山西太谷030801）

作物生長模擬模型是應用系統分析和計算機技術，綜合作物生理、生態、農業氣象和農學等學科研究成果，將作物與其生態環境因子作為一個系統進行動態的定量分析和生長模擬研究[1]。形成作物產量的干物質中，90%～95%的有機物質是在光合作用中同化合成的[2]，光合作用是決定生態系統初級生產力的基本過程，已經受到了從生態學到植物學的大量試驗者及模型設計者的關注。目前，世界上已經建立了若干作物光合生產和物質積累的模擬模型[3-5]。

番茄是我國最主要的蔬菜之一，栽培面積和市場銷量均居蔬菜之首[6]。因此，建立具有高普適性和準確性的溫室番茄生長發育模型對提高溫室番茄生產的經濟和生態效益具有重要意義[7]。

我們以光合作用為基礎，建立了溫室內番茄群體光合作用模擬模型，包括葉面積動態、溫室內冠層光分布等。并綜合考慮環境參數對番茄光合作用的影響，構建了溫度、CO2濃度及水分對番茄光合作用速率的影響函數。作物模擬研究應從建模原理、模型結構及模型在應用上的有效性等方面，對模型進行檢驗[8]。

本研究利用山西農業大學設施實驗基地溫室的試驗數據，對光合作用模擬模型進行了進一步檢驗，以驗證該模型的普適性和準確性，為模型的進一步完善和推廣提供參考依據。

1 材料和方法

模型中的參數和變量的取值與變量的變域要與實際溫室情況相符合，但由于溫室受溫室效應和逆溫現象等影響，只有經過實際試驗檢測方可確定溫室在不同條件下的微氣候環境的實際變化規律。

1.1 品種選用

試驗所用番茄品種為荷蘭溫室專用品種counter。該品種屬無限生長型，生長勢強，一般每兩果穗之間有3片葉子，果實為紅色、圓形，平均單果質量60～80 g，果皮較厚，貨架期長，適合長距離運輸；抗病性強，對晚疫病、病毒病和葉霉病均有較強的抗性。

1.2 試驗地點和溫室條件

本試驗在山西農業大學設施實驗基地的溫室里進行。該溫室位于東經112°53′，北緯37°42′。氣候特征為：四季分明，光照適中，雨熱同期。四季中春、秋季短，冬、夏季長，春季天氣多變，夏季高溫多雨，秋季天高氣爽，冬季寒潮頻襲。屬暖溫帶大陸性半干旱季風氣候，年平均氣溫9.8℃，降雨量418～483mm，年內降雨量分布不均，降雨季節多集中在7—9月，3個月的降雨量占全年的70%。春旱嚴重是該地區的主要氣候特征。年日照時數2 662 h，無霜期175 d。風向隨季節轉換，11月到第2年3月，西北風最多；3月起北東風漸盛，4—6月以東風為主，7—8月多西南風，9—10月多北風。主要氣象災害有旱、沙塵暴、霜、凍、冰雹等。

供試溫室為圓拱形南北延長，東西向四連跨結構，東西寬34m，南北長40m，沿東西方向共分為4跨，溫室柱高均為3.5m，脊高5.5m，室內容積為8 640m3。單棟跨度8m，東、西兩側設計側拱，跨度各1m，是雙層塑料薄膜保溫結構，內部設置80%遮光率的鋁箔保溫幕。后墻即北墻為砌磚結構，厚37 cm，高3.5m，長32m，墻體面積112 m2，其中，中空部分添加煤灰等填充料。墻體上設計有4個2m長、1.2m寬的濕簾降溫系統。室內土地面積共1 370m2，為鋼結構骨架，覆蓋材料為聚乙烯膜，膜覆蓋面積為2 640m2。跨與跨之間的連接處設有水槽，以便下雨時進行排水。開關棚通過屋頂的電機驅動卷簾機來完成。

試驗主要依托設施與環境實驗室，其裝備有：2005年9月以色列phytech產的可以進行遙控遙測的phytalk型植物生理生態監測系統；2005年6月英國產的Sun Scan冠層分析系統；2005年4月加拿大REGENT產的WINFOLIA多用途葉面積儀等檢測植物生理特性的儀器或系統等。這些儀器都具有標準的RS232接口，可在線進行實時數據監測。

1.3 試驗設計

在番茄的整個生長期，按照中國農業科學院蔬菜花卉研究所制定的番茄長季節栽培技術規程統一管理。試驗中，在每間溫室選取具有代表性的連續7株植株作為定株觀測對象，即春茬選28株，夏茬7株。春茬番茄從3月27日（一年中的第86天）起，夏茬番茄從7月1日（一年中的第182天）起，每14 d進行1次取樣測定，每次取兩茬番茄中最具有代表性的植株7株，以兩花穗間的莖葉果為1個單位，從植株上的各花穗處剪開，分別稱量這個花穗上的葉片（包括葉柄）、莖和花穗（包括果實）的鮮質量和干質量，以及根的鮮質量和干質量，并記錄每片葉的最大葉長和葉寬、植株上的葉片數和花穗數等，通過試驗數據計算出葉片出現率、出穗率、葉面積指數。并綜合考慮各種環境參數，得出番茄生長發育與環境因子間的關系。

2 番茄群體光合作用模型簡介

2.1 單葉光合作用模型

關于單葉光合作用的模擬，前人已建立了許多模型。于強等[9]報道了單葉光合響應曲線模型：

其合理的解為：

式中，Pg為葉片總光合速率（μmol/（m2·s））；PAR為光合有效輻射（J/（m2·h））；α為量子效率，P/PAR的初始值，即光—光合作用曲線的初始斜率；Pmax為最大光合速率，是在PAR→∞時的漸進值；θ表示光合作用曲線的凸度，在0～1之間取值，當θ=0時，退化為直角雙曲線方程。這也是單葉光合作用模型廣泛采用的形式，本研究亦采用這種形式，即在正常CO2濃度和適宜的溫度條件下，番茄單葉光合作用強度主要受光合有效強度的影響。其表達式為：

2.2 番茄群體光合作用模型

番茄群體一日內CO2的同化量，即群體的光合總量，是單位葉面積光合作用對綠色葉面積指數和日長的二重積分。

式中，PCG為群體光合日總量（molCO2/（m2·s））；DL 為日長（h）。

由（3）式積分得：

式中，k為群體的消光系數，m為葉片的透射率，r為葉片的反射率，λ為溫室光的穿透率，s為每小時平均生理輻射強度。

由公式（4）可以計算出番茄群體冠層每一分層的光合日總量PCGi，從而得出番茄群體的光合日總量：

3 模型參數的確定及模型的驗證

3.1 模型參數的確定

3.1.1 葉面積指數（LAI）的測定 葉面積的測定采用系數測定法[10]，即利用硫酸紙的密度均勻這一特性，先3次重復用電子天平稱出1 cm2硫酸紙的質量作為標準，然后每隔14 d摘取不同生長期植株上的所有葉片，共取3次，在硫酸紙上繪出葉片的實際大小，稱出硫酸紙的質量，然后再換算出植株上葉片的實際面積。以繪出葉片的最大葉長與葉寬的乘積為橫坐標，以葉片實際面積為縱坐標，得出counter番茄葉面積的計算關系式為 y=20.732＋0.228 6 x，r=0.951 4，所取葉片數為86片。

3.1.2 植物體光合換熱系數的確定 植物體在進行光合作用的時候，每同化1mol CO2會產生1mol碳水化合物（CH2O）。在此過程中，對光合有效輻射（波長范圍為380～720 nm）來說，1mol的紅光和紫光分別含有180 kJ和297 kJ的熱量，其光能利用率分別為26%和16%。在群體光合作用模型中描述的CO2日同化總量若要轉換成熱量的話，必須引入一個系數，在本研究中稱作植物體光合換熱系數h0，其值為：

這樣，引入該參數后，即可把CO2日同化總量轉化為熱量的變化量，從而把植物體最重要的光合作用納入到溫室空氣環境數學模型當中，使之包含植物生物學特性。

3.1.3 群體光合作用模型參數的確定 在正常室外大氣CO2濃度（330～350mg/kg）和室內溫度（25～34℃）條件下，測得番茄的光—光合作用曲線如圖1所示。

由圖1可知，在光照強度小于172μmol/（m2·s）條件下，番茄的光合速率隨著光照強度增加而直線上升；但隨著光照強度的進一步增加，凈光合速率的增加逐漸緩慢，尤其是光照強度超過800μmol/（m2·s）時，其光合速率的增加更加緩慢；當光照強度超過1 200μmol/（m2·s）時，其光合速率基本不再變化，光合速率達到飽和，在番茄的光合飽和點和補償點之間，光—光合曲線呈直角雙曲線，其光合速率（P）與光照強度（I）之間的回歸數學模型為：

由此可見，在正常室外大氣CO2濃度（330～350mg/kg）和室內溫度（25～34℃）條件下，光合作用曲線的初始斜率α和最大光合速率Pmax為：

光飽和點和光補償點為：1 337.21μmol/（dm2·h）和37.21μmol/（dm2·h）。

3.2 模型的檢驗

從表1、圖2可以看出，番茄群體凈光合作用日變化曲線呈雙峰曲線型，即：日出后，隨著光照強度和溫度不斷升高，凈光合速率迅速提高，約9：00左右凈光合速率達最高值（18.32mg CO2/（dm2·h）），而后隨著溫度和光照的提高，凈光合速率開始逐漸下降，在溫度和光照強度最大的12:00—13:00時出現不十分明顯的“午休現象”后，凈光合速率開始有所恢復，15：00以后，則開始急劇下降。模擬值與實測值的相對誤差在0～10.0%之間。

表1 番茄群體光合作用的日變化模擬值與實測值比較μmol/（dm2·h）

4 結論與展望

本研究采用模擬試驗和實時試驗相結合的辦法，對溫室番茄的光合作用模型和仿真進行考核和驗證，結果表明，模型具有良好的模擬精度。

利用溫室番茄的光合作用模擬模型可以很好地預測環境因子對番茄生長發育的影響，為進一步進行溫室番茄生產自動化控制奠定了基礎。

在今后的研究工作中，根據本研究建立的理論體系和對關鍵技術方法的探索分析，模型可在水分、營養物質的動態平衡模擬方面作深入的研究，或是在植株形態學方面對植株空間分布和根系發育等部分進行研究探索，并結合虛擬現實技術利用植株形態方面的模擬數據結果實現對植株生長發育過程的仿真模擬。

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