郭寶德,姜艷麗,黃穗蘭,冀麗霞
(1.山西省農業科學院作物科學研究所,山西太原030032;2.山西省農業科學院棉花研究所,山西運城044000)
蚜蟲是棉花生產的主要害蟲之一,它通過直接刺吸棉株汁液導致被害植株衰弱,而且成、若蟲分泌的蜜露影響棉花正常的光合和生理作用,污染棉花纖維和誘發霉菌寄生,給棉花生產帶來嚴重的影響[1]。長期以來,棉蚜的防治一直以化學防治為主,大量和不合理地使用化學農藥,導致蚜蟲天敵數量減少及蚜蟲產生抗藥性,防治棉蚜的成本不斷提高,因此,培育抗蚜棉花新品種成為育種工作者新的研究目標。
棉花野生種、半野生種具有多抗、廣適等特異性狀,其中,茸毛性狀被認為是非常有效的形態抗蚜性狀,可以直接被用來改良陸地棉品[2-3]。遠緣雜交有可能把不同種所特有的有益性狀進行重新組合,從而創造出近緣雜交所無法得到的優異特性,為選育突破性品種開創新途徑[4-5],因而,正確挖掘利用棉花的抗蚜性對控制棉蚜為害有著重要的經濟和生態意義。
山西省農業科學院作物科學研究所在棉花遠緣雜交育種研究中,采用棉屬種間雜交育種技術,獲得陸地棉×異常棉的遠緣雜種后代,在回交轉育、篩選鑒定的過程中分離出部分全株密布茸毛的抗蚜株,這些抗蚜株系纖維較長,早熟性較好。運用棉花半配合生殖技術對分離出的抗蚜株系進行快速穩定,以克服遠緣雜交后代的瘋狂分離,進而選育出綜合性狀優良的抗蚜棉花新品種晉棉51號。
棉屬除4個栽培種外,還有30多個野生種。野生種在長期自然選擇和進化過程中,形成了抗旱性、抗病性、抗蟲性、優質纖維等多種多樣的優異特性,若將這些優異特性轉育到陸地棉中,棉花育種將會取得突破性進展[6-7]。選擇親本之間遺傳差異大的野生種異常棉(G.anomalum)(具有多抗特性及潛在優質纖維性狀)和栽培種陸地棉(G.hirsutum)(綜合性狀優良)作為親本進行雜交,其后代可產生較多的遺傳變異,因而擴大了選擇范圍,較易選育出符合育種目標的棉花新品種。
1.2.1 可育遠緣雜交后代的創造 1983年,用栽培種陸地棉(G.hirsutum)晉棉6號作母本、野生種異常棉(G.anomalum)作父本進行雜交,授粉后分別用45mg/LGA3,50mg/LNAA進行保鈴。授粉后30~45 d采鈴,在無菌條件下剝出幼胚移入試管培養,再加入10mg/L的秋水仙堿進行染色體加倍,得到1株陸地棉×異常棉雜種并移栽到溫室中。由于移栽條件的原因,該植株苗期生長受到抑制,經加強栽培管理,直至1984年6月后才恢復正常生長并大量開花,但因遠緣雜交不育,前期所開花全部脫落,采用染色體加倍方法,即將植株上幼嫩枝條生長點浸入0.03%~0.05%秋水仙堿+5%二甲基亞砜溶液中,最終收獲了雜交鈴。1985年將收獲種子播種后獲得了雜種1代5個成株,其中,4株畸形,1株育性較差。
1.2.2 回交轉育及新品系鑒定 為提高遠緣雜種后代育性、擴大雜種群體規模、增加選擇機會和控制雜種的變異趨勢,1985年開始用晉棉6號作父本連續2次回交轉育,F4和F5是種間雜交種分離最強烈的世代,各種性狀都可能表現出來,以抗蚜蟲、抗枯萎、抗黃萎、早熟、高產、優質等為育種目標,自F4連續11代進行定向選擇與鑒定。F5分離出8株密布茸毛的抗蚜株,為加快育種進程,冬季在海南進行加代。
1.2.3 半配合育種技術快速穩定棉花遠緣雜交后代 棉花遠緣雜交后代具有瘋狂分離的特性。為盡快獲得穩定的抗蚜棉花新品系,以半配合材料VSG作母本、具有目標性狀的遠緣雜交后代為父本雜交,由于VSG具有半配合生殖(Semigamy)特性,F1一般出現10%左右的單倍體,其中有父本型單倍體、母本型單倍體和父母型嵌合體,選擇父本型的單倍體進行染色體加倍,可獲得父本型純合二倍體,從而快速穩定選獲抗蚜棉花新品系[8-10]。
1.2.4 染色體加倍方法
1.2.4.1 幼苗加倍 將單倍體幼苗頂尖浸入0.05%秋水仙堿溶液6 h,適宜溫度23~26℃。
1.2.4.2 成株加倍 將單倍體植株幼嫩枝條的生長點浸入0.03%~0.05%秋水仙堿+5%二甲基亞砜溶液浸泡12~24 h,適宜溫度28~30℃。
1.2.4.3 單倍體管理 單倍體生長瘦弱,需加強水肥管理。獲得加倍單倍體(純合二倍體)后,應迅速加代繁殖,以擴大群體;同時進行抗病鑒定和纖維品質測定(國家農業部纖維檢驗測試中心測定),以篩選優系。
棉花抗蚜有生化抗蚜和形態抗蚜2種形式。培育的抗蚜新品系均屬于形態抗蚜型,其抗蚜機理在于蚜蟲為刺吸式口器,棉蚜主要為害棉株幼嫩部分及葉片側脈和支脈,而茸毛恰好著生于該區域,茸毛密度大到一定程度時,就對棉蚜的活動和取食產生機械阻礙作用。茸毛達1000根/cm2以上時,植株在輕害年份不受蚜害卷葉,重害年份少受蚜害卷葉。
通過激素處理和染色體加倍、連續回交轉育和抗蚜篩選,最后篩選出6個綜合性狀優良的抗蚜棉花遠緣雜交新品系(表1)。
調查表明,抗蚜新品系葉片茸毛密度最少在1 200根/cm2以上,其中,抗蚜性5個為Ⅰ級,只有1個達到Ⅱ級抗性標準。
以半配合材料VSG作母本、6個遠緣雜交抗蚜低代材料為父本進行雜交,選擇F1中出現的父本型單倍體進行染色體加倍,共獲得3個性狀穩定的抗蚜棉花新品系(表2)。

表1 遠緣雜交抗蚜棉花新品系

表2 抗蚜單倍體的誘導及加倍
為增加種子量,在海南加代3個已穩定的抗蚜新品系,同時進行產量、品質、抗性檢測,3個新品系的南繁編號分別為TY20(BZ401),TY21(BZ405)和 TY22(BZ403)。2005—2006年參加品比試驗,TY21連續2 a增產,2 a平均籽棉產量為2 968.5 kg/hm2,皮棉產量為 1 230 kg/hm2,比對照晉棉34號分別增產16%和15.7%。TY21抗蚜性表現突出,綜合性狀優良,2007年推薦其參加山西省特早熟棉生產試驗。2007—2008年2 a生產試驗結果,平均籽棉產量為3 097.5 kg/hm2,皮棉產量為1 279.5 kg/hm2,分別比對照晉棉37號增產10.5%和10.9%。農業部棉花品質測試中心檢測,2007,2008年棉樣平均纖維長度29.1mm,整齊度83.8%,比強度28.9 CN/tex,馬克隆值 3.8,伸長率6.3%。2009年山西省農作物品種審定委員會通過審定,并命名為晉棉51號。
2.5.1 早熟性好、霜前花率高 在太原地區生育期為121 d,比對照品種晉棉37號早熟2 d;霜前花率為91.5%,比對照品種晉棉37號高3.2百分點。
2.5.2 抗棉蚜 晉棉51號苗蚜期蚜害指數26.25,比對照減少30.14%,抗級為Ⅰ級;恢復期蚜害指數為15.6,比對照減少67.84%,抗級為Ⅰ級;伏蚜期蚜害指數26.1,比對照減少41.22%,抗級為Ⅰ級。
晉棉51號適宜在特早熟棉區春播和黃淮海棉區夏播。
2.6.1 施足底肥,飽澆底墑水 澆水造墑一般應在棉花播種前10 d進行,以利土壤升溫。增施有機肥,改善土壤物理性能,每公頃施優質有機肥75 000 kg,磷酸二銨 300 kg,硫酸鉀 225 kg,尿素225 kg作底肥。
2.6.2 適時播種 當5 cm地溫穩定達到15℃時進入播種期,一般裸地4月下旬播種,地膜覆蓋棉田4月中旬播種。播種不宜過深,播深3 cm即可。
2.6.3 適當密植,適時化控 高水肥棉田留苗密度在9萬株/hm2左右,中低肥棉田12萬株/hm2左右。該品種生長勢較強,要適時進行化控,掌握“少量多次、輕控勤控、前輕后重”的原則,根據天氣、土地墑情、棉花長勢靈活運用,一般噴縮節胺3次,棉花現蕾后用縮節胺10 g/hm2,盛花期用120 g/hm2,打頂后5 d用150 g/hm2封頂。
2.6.4 防治蟲害 晉棉51號僅對蚜蟲有突出的抗性,正常年份可減少蚜蟲防治次數。應及時防治蚜蟲以外的棉鈴蟲、棉薊馬、紅蜘蛛和盲蝽等棉花害蟲。
擁有豐富的遺傳變異材料是選育高產、多抗棉花新品種的前提。野生棉種經過多年的自然選擇,對病蟲害有較強的抗性。晉棉51號采用陸地棉、異常棉2個棉種遠緣雜交選育而成,由于親本間具有較大的親緣和地理差異,雜交親本之間遺傳差異較大,因而后代具有豐富的遺傳變異[7]。由于基因重組,出現優良變異類型甚至超親性狀的幾率多,變異幅度大,為選育出高產、多抗棉花新品種奠定了遺傳學基礎。棉花半配合育種技術在棉花遠緣雜交育種上的應用,可有效克服棉花遠緣雜交后代長期瘋狂分離的不利影響,從而縮短育種年限,提高育種效率;結合配套的栽培技術可以有效地降低栽培成本、提高生產效益。
[1]陸宴輝,楊益眾,印毅,等.棉花抗蚜性及抗性遺傳機制研究進展[J].昆蟲知識,2004,41(4):291-294.
[2]郭寶德,姜艷麗,冀麗霞,等.利用遠緣雜交與半配合法選育抗蚜棉花新品種[J].山西農業科學,2010,38(3):3-5.
[3]梁正蘭.棉花遠緣雜交的遺傳與育種[M].北京:科學技術出版社,1999.
[4]潘家駒.棉花育種學[M].北京:中國農業出版社,1998.
[5]梁正蘭,姜如琴,鐘文南,等.三元雜種(海島棉-瑟伯氏棉-陸地棉)的研究及新品種選育 [J].作物學報,1996,22(6):673-680.
[6]趙國忠,馮恒文,李愛國,等.棉屬8個野生種2個二倍體栽培種對陸地棉的改良效應 [J].華北農學報,1994,9(4):44-48.
[7]梁理民,王增信,劉有良,等.棉花種間雜交新品系及新種質的育成[J].西北農林科技大學學報,2003,31(5):9-12.
[8]王坤波.棉花半配特性及其應用研究 [J].國外農學:棉花,1987(1):1-7.
[9]潘家駒,張天真,張則輝.棉花半配合和HEHP材料在雜交育種工作中應用簡介[J].棉花文摘,1990(2):1-7.
[10]韓雪梅,吳樹彪,牛永章,等.棉花半配合材料VSG-1受精過程觀察初報 [J].山西農業大學學報,1996,16(3):102-105.