諶江華,姚冬明,劉芳睿,陳若霞
(1.浙江省寧波市農業科學研究院,浙江 寧波 315040;2.安徽農業大學 植物保護學院,安徽 合肥 230036)
福壽螺 (Pomacea canaliculata),又稱大瓶螺、金寶螺、蘋果螺,屬軟體動物門腹足綱中腹足目瓶螺科蘋果螺屬。該生物原產地在南美洲亞馬孫河流域,于20世紀80年代初期被我國引進飼養,后由于其經濟價值降低,部分養殖者將其棄置或疏于管理,導致其流落至野外及農田,繁殖于河、溝、渠及其他水域附近,逐漸蔓延成災[1]。福壽螺適應性廣、抗逆性強、繁殖率高、擴散蔓延快,可于農田、池塘、河溝等各類淡水水域中繁殖生長,并且食量大,食性雜,可為害水稻、茭白、蓮藕及蔬菜等作物,給農業生產造成了極大的危害[2]。同時,福壽螺在河道等水域中繁殖過快,導致水中溶氧不足,河道生態環境被嚴重破環,并可造成死魚現象[3];福壽螺的排泄物及分泌的腺體會污染水質;福壽螺的卵塊呈粉紅色,一定程度上影響了河道景觀。該有害生物已在亞洲多個國家和地區及我國南方各省發生并造成了嚴重的危害[4],被我國列為首批外來入侵的有害生物[5]。
近年來,人們對福壽螺的生活習性、食性、溫度適應性和繁殖力等生物學特性已展開了大量的研究。然而,福壽螺作為一種外來入侵生物,人們對其生態適應性及其抗逆性研究卻相對缺乏[5]。已有的研究也主要集中在幼螺和成螺的抗逆性上,而有關卵和幼螺的抗逆性研究則報道較少。例如在自然狀態下福壽螺幼螺會經常受到干旱和饑餓的影響,福壽螺卵也會經常碰到水淹和受到各種農藥的噴灑等諸多逆境。福壽螺卵及幼螺對這些逆境的抗逆性目前還研究較少。為進一步探明福壽螺的生態適應機制,作者通過福壽螺卵的浸水試驗、藥劑殺卵試驗和幼螺耐旱耐饑試驗來對福壽螺卵及幼螺的抗逆性進行了初步的研究。
供試螺卵:采自寧波市農業科學研究院池塘水生植物上當日所產福壽螺卵塊,采集前一天對植物莖葉上原有卵塊進行全面清除,采卵時將卵塊連同附著的植物莖葉一起采回。
供試幼螺:采集的福壽螺卵塊放入室內自然溫度條件下孵化,所得孵化當日的幼螺用于試驗。
供試藥劑:40%辛硫磷乳油 (山東曹達化工有限公司),35%硫丹乳油 (山東京博農化有限公司),20%丁硫克百威乳油 (蘇州富美實植物保護劑有限公司),5%氯氰菊酯乳油 (山東省青島奧迪斯生物科技有限公司),10.8%吡丙醚乳油 (上海生農生化制品有限公司),1.8%阿維菌素乳油(浙江海正化工股份有限公司),99%綠穎 (礦物油)乳油 (韓國SK株式會社),6%密達 (四聚乙醛)顆粒劑 (瑞士龍沙公司),50%丁草胺乳油(江蘇綠利來股份有限公司)。
1.2.1 螺卵浸水試驗
選取當日所產且大小一致的福壽螺卵塊進行浸水試驗。試驗分2組進行,第1組為卵塊產后當天浸水不同天數孵化試驗,分別浸水1,2,3,…,7 d共7個處理;第2組為卵塊產后不同天數浸水相同天數孵化試驗,分別為產后0,1,2,…,7 d開始浸水共8個處理。由于在預試驗中發現從浸水4 d開始,浸水對卵塊的孵化抑制效果開始顯著增加,說明產后4 d是卵塊孵化最為敏感的時期,因此我們把第2組試驗中的浸水相同天數定為4 d。2組試驗共設不浸水空白對照,每個處理重復3次,每重復1塊卵塊,連同附著物一起放置在敞開的塑料盒中。浸水處理時向塑料盒中加入清水至水面完全浸沒卵塊,浸水溫度為28~30℃,浸水期間保證水面完全淹沒卵塊,浸水時間滿后倒去塑料盒中的水,讓其在28~30℃溫度下繼續孵化。觀察并記錄各處理卵塊的初孵日和基本孵完日,記錄卵塊孵化歷期,并于初孵后7 d統計各處理卵塊的孵化螺數和未孵化卵粒數,對于未散開卵粒塊粒數,則根據未孵化卵粒塊重除以未孵化卵粒平均單粒重推算得出,最后計算試驗卵塊總卵粒數、孵化率和孵化抑制率。

1.2.2 藥劑殺卵試驗
從大田常用的有機磷類、有機氯類、氨基甲酸酯類、擬除蟲菊酯類、生長調節類、微生物源類、礦物油類殺蟲劑、殺螺劑和除草劑農藥中各取一代表性品種進行試驗。試驗設40%辛硫磷乳油、35%硫丹乳油等9藥劑處理和不浸藥空白對照共10個處理,重復3次,每重復1塊卵塊。各藥劑先配制有效成分濃度為1 000 mg·L-1的藥液,取產后4 d、大小色澤一致的卵塊,將卵塊放各處理藥液中浸10 s,取出,置于敞開的塑料盒中在自然溫度條件下孵化。各處理卵塊初孵后7 d統計各處理卵塊的孵化螺數和未孵化卵粒數,計算卵塊孵化率和殺滅率。

1.2.3 幼螺耐旱耐饑試驗
試驗分2組進行。第1組為初孵幼螺在無水和無任何物食料條件下實驗1,2,…,8,10,12,14 d。第2組為初孵幼螺在無水和放置干水葫蘆葉粉 (水分非常少)的情況下實驗 1,2,…,8,10,12,14 d。2組試驗共設初孵幼螺當日加水和幼嫩水葫蘆葉對照。試驗各處理重復3次,每重復均放100顆新出幼螺到500 mL錐形瓶中,處理期滿后往錐形瓶中加入300 mL靜置30 min后的自來水,并投以幼嫩水葫蘆葉作為食料,然后室溫(20~32℃)下培養,每2 d換水1次,加水7 d后統計各處理存活螺數,計算幼螺存活率。
所有試驗數據用 Excel 2003和唐啟義等[6]的DPS(V3.01)進行分析,方差分析采用 Duncan新復極差法。
卵塊產后當天浸水不同天數試驗結果 (表1)表明,福壽螺卵對水具有很強的耐受性。產后當天卵塊浸水1 d和2 d的孵化率分別為84.29%和83.96%,孵化抑制率僅為9.12%和9.45%。浸水4 d卵塊孵化率開始顯著下降,孵化抑制率則顯著提高,浸水7 d處理的孵化抑制率上升為99.81%,但仍有0.17%的卵粒能成功孵化。試驗觀察還發現,產后當天浸水對福壽螺卵的孵化歷期會有一定的影響。浸水2 d后孵化歷期開始變長,浸水7 d孵化歷期為16~19 d,比不浸水對照卵塊孵化歷期延長6~7 d。
從卵塊產后不同天數浸水4 d孵化試驗結果(表2)可以看出,卵塊孵化率呈先增后減再增的趨勢,孵化抑制率則是先減后增再減。產后1~3 d浸水的孵化率顯著高于產后當天浸水的處理,且逐步提高,產后3 d浸水處理的孵化率達到最高值(82.43%),孵化抑制率則降至最低,為11.10%。產后4 d起,孵化率開始下降,且在產后5 d時達到最低值 (50.35%),孵化抑制率則開始上升,且在產后5 d時達到最高值 (45.76%)。產后6 d孵化率又開始上升,而孵化抑制率則又開始下降。卵塊孵化歷期觀察發現,產后不同天數開始浸水對卵塊的孵化歷期影響較為明顯,孵化歷期呈先加長后縮短的趨勢。產后1~3 d,孵化歷期逐漸加長,產后4 d起孵化歷期開始縮短,有的卵塊歷期比對照還短,卵塊在水中提前孵化,可能是由于卵塊已臨近孵化,遇水后卵粒外殼軟化,幼螺容易破殼而出。

表2 福壽螺卵塊產后不同天數浸水4 d對孵化的影響
試驗結果 (表3)表明,在有效成分1 000 mg·L-1的濃度下,9種農藥對福壽螺卵的殺滅效果均表現較差,孵化率都在73%以上。殺卵活性很強的吡丙醚和綠穎 (礦物油)對福壽螺卵的殺滅率也只有21.11%和18.28%。殺螺劑四聚乙醛對福壽螺卵的殺滅效果也很差,殺滅率也只有13.14%。丁硫克百威、氯氰菊酯、丁草胺和硫丹對福壽螺卵的殺滅效果更差。

表3 不同農藥對福壽螺卵的毒殺效果
藥劑殺卵初步試驗結果表明,福壽螺卵對有效成分1 000 mg·L-1的9種供試農藥有較強的耐受性。但各種藥劑對螺卵的具體毒力還需進行一個農藥濃度梯度試驗來測定。
此外,螺卵的浸藥處理時間對藥劑殺卵效果的影響也需進一步的研究。
試驗結果 (表4)表明,福壽螺新出幼螺具有很強的抗干旱和耐饑餓能力。干旱饑餓1~8 d,供試幼螺的存活率在50%以上,干旱饑餓10 d的存活率為23.67%,干旱饑餓14 d后加水投食料后仍有1%的幼螺能存活。新出幼螺在無水加干物質與不加干物質的條件下的存活率并無顯著變化,表明在無水條件下福壽螺幼螺不能正常進食。

表4 幼螺不同耐旱耐饑天數的存活率
福壽螺在我國諸多地區成災危害的原因,除其食性廣、繁殖力強、生長速度快和失去原有天敵制約之外,還與其極強的抗逆性有關[7]。為了進一步研究福壽螺的抗逆性,本試驗研究了福壽螺卵對水、農藥及幼螺對干旱和饑餓的抗逆性。試驗結果顯示,福壽螺卵產后當日開始浸水7 d仍有0.17%的卵粒能成功孵化。供試9種農藥在有效成分1 000 mg·L-1濃度下浸淹卵塊10 s,孵化率都在73%以上。另據章玉蘋等[8]報道,利用金腰箭葉甲醇提取物有效成分2 500 mg·L-1浸淹福壽螺卵30 s的情況下,福壽螺卵的孵化率仍達38.67%。這表明福壽螺卵對水和農藥均具有較強的抗逆性。已有的研究表明,福壽螺卵的強抗逆性主要與卵表面的膠膜有關。據董朝莉[9]報道,福壽螺雌螺產卵時分泌在表面的膠質粘液干燥固化后形成一層膠膜,對卵塊可起到一定的保護作用。試驗結果還顯示,幼螺干旱饑餓1~8 d后的存活率在50%以上,干旱饑餓14 d仍有1%的幼螺能夠存活,表明福壽螺新出幼螺對干旱和饑餓也具有很強的抗逆能力。據傅先源等[10]報道,福壽螺具有休眠現象,在無水時,不食不動,厴緊閉,進入休眠狀態。成螺、中螺在夏季室溫20~32℃時,連續休眠3個月,其存活率達94%。許燎原等[11]研究發現,幼螺干燥饑餓30 d后放入水中仍100%存活。而本研究中發現新孵幼螺在干旱饑餓16 d后則全部死亡。這些結果說明,福壽螺不同的螺級對干旱和饑餓的抗逆能力也存在差異。由于福壽螺的卵期和幼螺期均為其生活史中的脆弱期,極易遭到外界各種因素的影響而受損或死亡,因此加強有關福壽螺卵和幼螺對外界逆境的抗逆性研究,將有助于人們進一步闡釋福壽螺在我國的生態適應性和入侵機制。
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