不同留株密度對圓葉決明生產性能及光合特性的影響

詹杰，羅旭輝＊，蘇小珍，應朝陽，黃毅斌

（1.福建省農科院農業生態研究所 福建省山地草業工程技術研究中心，福建 福州350013；2.福建農林大學農業資源與環境學院，福建 福州350002）

家畜不僅為人類提供了豐富的食品和營養來源，而且更為重要的是將人類不能直接利用的飼草高效地轉化為蛋白及其他動物產品。而飼草是發展畜牧業生產的物質基礎，是家畜生長發育的能量和物質來源［1］。飼草的質量直接影響畜牧業的生產效率和畜產品品質，因此，對飼草生長過程中營養品質變化規律進行研究，具有重要的理論意義和生產價值［1，2］。福建省土地分布“八山一水一分田”，占全省總土地面積84.1%的山地資源尚未得到合理有效開發。發展山地草業，有計劃地開發和改造草山草坡、季閑田和林果隙地，逐步建立人工或半人工草地有利于增加畜產品的供給，減少對糧食的依賴，實現“藏糧于草”，擴大人們的食物來源，改善食物結構，提高生活質量和水平，是我們所追求的［3］。

圓葉決明（Chamaecristarotundifolia）［4］，豆科決明屬，半直立型、多年生熱帶牧草、綠肥兼用型作物，起源地為美國佛羅里達州和墨西哥，廣泛分布于南美洲北部。具有喜高溫、耐酸、耐旱、耐貧瘠、適應性強等優點，經國內學者多年引種研究與推廣，目前已在廣東、福建、湖南等地推廣應用［5］，主要用于動物飼料［6］、生態恢復與土壤改良、食用菌栽培料。圓葉決明作為綠肥在生態恢復與土壤改良方面的效果尤為突出，有關研究表明［7，8］在紅壤山地種植圓葉決明能降低土壤容重，提高土壤肥力，在高溫干旱季節能夠降低土壤溫度，減小土壤溫度變化幅度，保持較高土壤含水量，局部改善土壤水分狀況；在雨季可減少徑流量和徑流次數，防控水土流失。

高產、優質、低耗的栽培技術研究是圓葉決明推廣應用的重要課題，可充分發揮該品種的生產潛力。眾所周知，種植密度是影響作物產量的主要栽培措施［9］。研究表明，啤酒大麥（Hordeumvulgare）的產量和品質與種植密度有密切關聯，只有在適宜的種植密度下才能形成合理的群體群構而取得高產［10］。不同種植密度可以調控大豆（Glycinemax）群體冠層結構性狀［11］，最終形成較高的群體產量。

然而，在圓葉決明的有關研究報告中，關于品種選育、適應性評價、溫度和水分脅迫、生理、植物營養等方面研究較多［12－14］，但是，留株密度對圓葉決明生產性能影響的有關研究報道較少見。為此，通過研究不同種植密度對圓葉決明產量與品質的影響，為建立高產、高效栽培農藝措施的技術體系，為圓葉決明的大面積推廣應用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地自然概況

試驗地設在農業生態研究所試驗場（福州市晉安區宦溪鎮創新村滿堂香基地），地處東經119°23′26″，北緯26°09′04″，海拔600m。屬于中亞熱帶季風氣候區，年平均溫度18.2℃，年活動積溫6 300℃，有效積溫3 200℃，全年無霜期316d，年降水量1 500mm。土壤為沙質壤土，取樣分析表明，0～20cm土層內含有機質含量為20.51g／kg，全氮1.97g／kg，全磷0.76g／kg，全鉀12.5 1g／kg，速效氮194.25mg／kg，速效磷19mg／kg，速效鉀110mg／kg，土壤pH 為6.75，無灌溉條件。

1.2 材料

供試品種為閩引圓葉決明（C.rotundifoliacv.Minyin）［15］，2005年通過全國牧草品種審定委員會審定，由福建省農科院農業生態研究所引進。

1.3 試驗設計與田間管理

設6個不同的留株密度50株／m2（A）、40株／m2（B）、30株／m2（C）、20株／m2（D）、10株／m2（E）、5株／m2（F），即行株距分別為50cm×4cm，50cm×5cm，50cm×6.6cm，50cm×10cm，50cm×20cm，50cm×40 cm。采用隨機區組設計，每個處理3個重復，共18個小區，每小區面積為2m×5m，試驗地四周設保護行。2009年5月21－22日采用條播方式播種，播種量為30kg／hm2，播種時施復合肥150kg／hm2（氮、磷、鉀素含量分別為15%，15%，15%，下同）作種肥。2009年8月12－17日，根據不同的留株密度進行間苗、中耕、鋤草工作。2009年10月17日進行光合特性測定，2009年10月18日刈割測產并測定營養成分。

1.4 測定項目與方法

1.4.1 光合特性測定 用LI－6400便攜式光合測定儀（基因有限公司生產）對主莖有代表性的功能葉（倒數第10葉和倒數第20葉）進行光合特性測定，選擇凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）4個指標。測定時光強約為800μmoL／（m2·S），溫度為（25±1）℃，CO2濃度為（400±10）μL／L。每小區隨機選3株，每葉測定2次，取平均值。

1.4.2 產量測定 刈割盛花期的植株，對各處理小區進行鮮草產量測定，測產方法按常規方法進行［16］。同時再分別取500g左右的鮮草，將莖和葉分開稱鮮重后放于105℃烘干箱內殺青15min，再放于65℃的恒溫箱烘干、稱重，計算葉莖比（%）和葉莖的干鮮比（%）。將鮮草產量和干草產量都折算成公頃產量。

1.4.3 農藝性狀測定 在刈割測產前，每小區選擇有代表性的植株10株對分枝數、莖長和單株鮮重進行計數統計。

1.4.4 營養品質測定 將測產時刈割取樣烘干的樣品用植物粉碎機磨碎過篩后，用凱氏定氮法測定圓葉決明莖和葉的粗蛋白含量［17］，推算出粗蛋白產量。其中，粗蛋白產量＝粗蛋白含量× 干草產量×（1－干草含水率）［18］。

表1 各處理圓葉決明單位面積產草量Table 1 Yield of unit area in each treatment of C.rotundifolia

1.5 數據分析

所有數據均在 Microsoft Excel、SPSS 13.0軟件中進行統計分析和處理，用LSD法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 留株密度對產草量的影響

鮮草產量和干草產量是直接表征牧草生產性能的重要指標，在10月15日進行產草量測定，留株密度從50株／m2到5株／m2，圓葉決明產草量呈先增加而后減少的趨勢，其中鮮草產量以40株／m2（B處理）最高，干草產量以30株／m2（C處理）最高，5株／m2（F處理）的產草量均最低。統計分析表明，留株密度在20～50株／m2的產草量極顯著高于5和10株／m2，差異極顯著（P＜0.01）（表1）。

2.2 留株密度對農藝性狀的影響

為了進一步分析產量構成因素，在刈割測產前，對每小區有代表性的植株（10株）進行分枝數和莖長的計數統計，隨著閩引圓葉決明留株密度的減少，其分枝數隨之相應的升高（表2），說明合理稀植可有效增加圓葉決明的分枝數，進而增加單株鮮重。

各處理的植株高度雖然有所不同，但從趨勢上看，50株／m2處理的主莖長較40，30，20，10，5株／m25個處理短3.67～14.78cm，但6個處理間的差異不顯著（P＞0.05）（表2）。

表2 各處理圓葉決明的分枝數、莖長和單株鮮重比較Table 2 Branch number，stem length and single plant fresh weight of compare in each treatment of C.rotundifolia

2.3 留株密度對葉莖干鮮比和葉莖比的影響

有機物質消化率是評定牧草營養價值的主要因素之一［19］，牧草消化率的差異不僅受生長發育階段的影響，也受葉／莖的影響，且莖對牧草有機物質消化率的影響大于葉。6個處理間的葉莖比略有不同，但差別不大，在1.02∶1～1.24∶1區域范圍之內波動（表3）。

含水量高的牧草，干物質含量就少，因而牧草中凈能的含量就少［20］。各個處理圓葉決明葉片的干鮮比也基本一致，均在20.17%～20.42%小范圍之內波動。從莖的干鮮比來看，50株／m2處理的干鮮比最高（25.31%），5株／m2處理的干鮮比最低（22.58%）。說明密植對莖的含水量有降低的趨勢，可以提高牧草單位質量的營養價值（表3）。

表3 各處理圓葉決明的干鮮比和葉莖比Table 3 Dry－weight／fresh－weight ratio and stem－leaf ratio in each treatment of C.rotundifolia

2.4 留株密度對粗蛋白含量與產量的影響

蛋白質是家畜生長發育和繁殖所必需的營養物質。牧草中蛋白質含量高，常標志著飼草的營養價值高［21］。各處理中40株／m2處理的莖粗蛋白含量最高，50，30，20，10，5株／m2處理的莖粗蛋白含量均在7.72%～8.13%。而5株／m2處理的葉粗蛋白含量最低，但各處理差異不顯著（圖1）。

隨著種植密度的減少，圓葉決明粗蛋白產量先增加而后減少，其中30株／m2處理的產量最高（625.83 kg／hm2），5株／m2處理的產量最低（100.55kg／hm2），經統計分析表明，差異極顯著（P＜0.01）。50，40，30，20株／m2處理間的粗蛋白產量雖有所不同，但差異不顯著（P＞0.05）（圖2）。

2.5 留株密度對光合特性的影響

光合作用是決定作物產量的最重要因素，光合能力大小直接影響作物產量的高低［22］，為了進一步分析圓葉決明種植密度與光和特性、產草量的關系，我們測定分析了各處理倒10葉和倒20葉的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）4個指標。

圖1 各處理圓葉決明莖、葉粗蛋白含量Fig.1 Stem and leaf crude protein content in each treatment of C.rotundifolia

圖2 各處理圓葉決明粗蛋白產量Fig.2 Crude protein yield in each treatment of C.rotundifolia

圓葉決明倒10葉、倒20葉的氣孔導度在不同留株密度下有一定的差異，但是胞間CO2濃度變化未達到顯著水平（表4，5），說明不同密度下的氣孔導度足以維持圓葉決明進行正常的光合作用。據Farquhar和Sharkey［23］的判據：凈光合速率和氣孔導度下降的同時胞間CO2濃度下降，則氣孔因素的限制作用是光合速率下降的主要原因；反之，凈光合速率和氣孔導度下降的同時胞間CO2濃度不變或上升，則非氣孔因素的限制作用是光合速率下降的決定性因素。可見，本研究中非氣孔因素的限制作用是不同留株密度條件下圓葉決明凈光合速率變化的主要原因。F處理的倒20葉凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率突然提高并與其他處理的差異顯著（P＜0.05），這可能是因為其他密度處理還沒達到圓葉決明個體生長的最佳狀態，同時也說明稀植有利于圓葉決明中下部位的功能葉進行較好的光合作用。

表4 各處理圓葉決明倒10葉光合特征值Table 4 Ten leaf photosynthetic in each treatment of C.rotundifolia

3 結論與討論

飼草產量取決于飼草的遺傳特性和栽培技術。改革栽培方式，有助于改善個體和群體的環境條件，可使品種的優良特性得到最大限度的發揮。種植密度是改善群體結構，提高光能利用率，補償個體競爭產生不利影響的有效途徑［24］。何靜等［25］研究表明在不同密度和條件下多花黑麥草（Loliummultiflorum）的產量和生長高度有顯著差異。李孟良等［26］研究表明適當種植密度能夠顯著提高菜苔（Brassicaparachinensis）的飼用蛋白質產量。

表5 各處理圓葉決明倒20葉光合特征值Table 5 Twenty leaf photosynthetic in each treatment of C.rotundifolia

本研究結果顯示，種植密度對圓葉決明產草量的影響是明顯的，密度以40株／m2處理的鮮草產量最高，達16 766.67kg／hm2，密度以5株／m2處理的鮮草產量最低，為3 266.67kg／hm2。本試驗中，6種留株密度下的圓葉決明產草量以中密度的最高，且極顯著高于低密度的，但與高密度的差異不顯著，說明在一定范圍內，圓葉決明對密度的適應能力強，能保持相對穩定，但超出一定范圍，則不穩定。

留株密度對圓葉決明主莖高度的影響不大，但可以明顯影響圓葉決明的分枝性能，稀植分枝數多，平均14.3個，密植分枝數少，平均只有8.8個。也正是由于稀植分枝數的增多，圓葉決明的單株鮮重也隨之增加。

不同留株密度的圓葉決明在葉莖比和干鮮比方面雖有所不同，但差異都不顯著。經研究分析表明，各個處理的葉粗蛋白含量與莖粗蛋白含量的比值為3.19∶1～3.60∶1，稀植（5株／m2）對圓葉決明的葉粗蛋白含量有較大影響，與其他留株密度的差異達到極顯著水平（P＜0.01）；隨著種植密度的減少，圓葉決明粗蛋白產量先增加而后減少，其中30株／m2處理的產量最高（625.83kg／hm2），5株／m2處理的產量最低（100.55kg／hm2），經統計分析表明，差異極顯著（P＜0.01）。

不同留株密度雖然對圓葉決明倒10位葉和倒20位葉的凈光合速率的影響不顯著，但高密度處理的圓葉決明倒10葉、倒20葉的凈光合速率和蒸騰速率都為最小，而且在低密度的種植條件下，倒20葉的凈光合速率和蒸騰速率明顯上升。說明合理稀植有利于植株進行較好的光合作用。

綜合分析表明，圓葉決明適宜的種植密度為30株／m2，在這種密度下，既能獲得理想的產量（平均干草產量3 454.83kg／hm2、粗蛋白產量625.83kg／hm2），又能節省種苗和勞工。該密度方式能更好地適應圓葉決明群體結構，使之更好地利用光能，更好地協調個體和群體的矛盾，促進產量的提高。

致謝：福建農林大學李延教授對本研究的修改提出寶貴建議，在此表示衷心感謝！

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