共軛亞油酸在反芻動物中的研究進展

王 寅，孫滿吉

（東北農(nóng)業(yè)大學動物科學技術(shù)學院，哈爾濱150030）

共軛亞油酸（CLA）是具有共軛雙鍵的十八碳二烯酸的一組構(gòu)象和位置異構(gòu)體的總稱。CLA的立體異構(gòu)體多達十幾甚至幾十種，其中cis-9,trans-11 CLA；trans-10,cis-12 CLA；cis-11,trans-13 CLA是主要的異構(gòu)體，尤其以cis-9,trans-11 CLA和trans-10,cis-12 CLA最為普遍[1]。近年來研究發(fā)現(xiàn)，CLA具有抗癌、抗動脈粥樣硬化、抗氧化、降低脂肪沉積、促進生長以及調(diào)節(jié)免疫等重要生理功能。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，CLA主要來源于反芻動物的乳制品和肉制品。因此對反芻動物中CLA的研究是十分必要的。

1 反芻動物CLA的來源及合成

CLA存在于所有食物中，只是含量和生物活性存在著巨大的差異。一般而言，動物產(chǎn)品尤其是反芻動物制品中的含量豐富。牛肉中的CLA含量約為3～4mg·g-1，羊肉為5.6mg·g-1，全奶為5～7mg·g-1。一些植物油也含有CLA，玉米油為0.2mg·g-1，紅花油為0.7mg·g-1。家禽和蛋類中也含有少量的CLA，雞肉為0.9mg·g-1。海產(chǎn)品中的CLA含量很少，魚肉為0.1～0.8mg·g-1。

乳脂中CLA的主要來源為不飽和脂肪酸在瘤胃氫化過程中形成的中間產(chǎn)物，CLA進入血液從而被乳腺吸收；日糧外源添加的CLA直接進入乳腺組織；瘤胃不飽和脂肪酸氫化的中間產(chǎn)物trans-C18:1經(jīng)乳腺組織去飽和酶作用轉(zhuǎn)化成CLA[2]。此外，魏登邦報道，瘤胃中的一些厭氧菌含有△9-脫氫酶，能夠?qū)rans-11-十八烯酸脫氫轉(zhuǎn)化為cis-9，trans-11 CLA。在哺乳動物體內(nèi)因為沒有△12-脫氫酶，所以trans-10，cis-12 CLA很可能是通過瘤胃和腸道微生物異構(gòu)化作用后由亞油酸形成，然后從消化道吸收進入體內(nèi)[3]。

2 影響反芻動物CLA含量的因素

2.1 動物種類

不同種類的動物其乳中的cis-9，trans-11 CLA的含量不同。研究表明，反芻動物乳中CLA含量高于單胃動物。反芻動物乳中CLA含量最高的為羊，牛比羊略低。

同種動物的不同品種乳中CLA的含量也不同。通過奶牛產(chǎn)乳中的CLA分析表明，Montbe?liardes牛產(chǎn)生最高濃度的CLA，澤西種乳牛的乳脂CLA含量較低；相同條件下娟姍牛乳脂中CLA含量比荷斯坦牛高。

2.2 飼料成分及飼喂方式

有研究表明，飼料是乳脂中CLA含量的主要決定物質(zhì)。Dhiman研究發(fā)現(xiàn)，飼喂高脂肪的日糧可提高乳中CLA的含量[4]。有研究表明，日糧添加花生油、向日葵油、亞麻籽油對牛乳中CLA濃度的具有影響，其濃度分別為13.3、24.4和16.7mg·g-1乳脂。在日糧中添加魚油200～400 mL，乳中CLA含量提高300%；添加2.5%豆油，乳中CLA提高140%；而添加0.5%魚油+2.0%豆油，乳中CLA提高320%。在奶牛日糧中添加2%魚油，每100 g乳中CLA含量達到2.51 g。Mir等在山羊日糧中添加菜油2%和4%，結(jié)果其乳中CLA可達到19.42和32.05mg·g-1[5]。飼喂新鮮牧草可通過增加乳腺中的△9-去飽和酶活性和其他未知因素來促進乳中CLA的合成。放牧奶牛乳脂中CLA含量比飼喂由青貯料、干草和精飼料組成的奶牛乳中CLA提高了100%[6]。

不同纖維類型也可以影響瘤胃中脂肪酸的組成以及CLA的比例，木質(zhì)化纖維發(fā)酵比易消化纖維能更促進活體外瘤胃微生物產(chǎn)生更多的cis-9，trans-11 CLA[7]。日糧對反芻動物乳脂中CLA含量的因素見附表。

附表 影響乳脂CLA含量的因素

2.3 環(huán)境

2.3.1 瘤胃內(nèi)環(huán)境

當瘤胃pH＜5.5時，則不再產(chǎn)生trans-C18:1、cis-9,trans-11 CLA和trans-10,cis-12 CLA，因為瘤胃主要的生物氫化細菌是纖維分解菌，當瘤胃pH＜5.5時就抑制了瘤胃的生物氫化，瘤胃纖維丁酸弧菌等革蘭陽性菌的生長受到抑制時，影響反式C18:1的產(chǎn)量，導致瘤胃中硬脂酸的減少，C18:1增加[8]。瘤胃菌群的改變常伴隨生物加氫路徑的調(diào)整，與瘤胃內(nèi)容物及組織脂肪中trans-11 C18:1的改變相一致。除瘤胃中的溶纖維丁酸弧菌外，一些乳酸菌類也可以產(chǎn)生合成CLA的酶。

2.3.2 季節(jié)變化

研究發(fā)現(xiàn)反芻動物乳脂CLA質(zhì)量分數(shù)與季節(jié)有關(guān)，除圈養(yǎng)山羊外，其余反芻動物乳脂CLA質(zhì)量分數(shù)夏季最高，冬季最低。Jahreis等發(fā)現(xiàn)，除飼料組成、管理方式、瘤胃微生物等影響乳中的CLA含量外，對于乳中CLA含量均呈季節(jié)依賴性，夏季乳中CLA含量最高，冬季有所下降[9]。綿羊乳表現(xiàn)得最為明顯，在夏季CLA含量為1.30%，而在冬季為0.55%。

3 CLA對反芻動物奶產(chǎn)量及乳脂率的影響

3.1 日糧中添加脂肪酸或CLA

大量研究表明，日糧中添加多不飽和脂肪酸可使瘤胃內(nèi)環(huán)境發(fā)生變化，從而導致脂肪酸的氫化途徑改變，影響乳脂的合成。反式脂肪酸可使日糧中含有t10-C18:1或提供t10-C18:1合成的條件，進而使乳脂率降低[9]。

飼糧添加不飽和脂肪酸，隨著添加量的增加，乳脂率明顯下降。研究表明，給奶牛飼喂70%精料添加5%豆油時，乳脂率由3.28%降低到1.88%；內(nèi)源合成的脂肪酸由223.8 g·d-1降低到89.9 g·d-1；乳中 t10-C18:1由 2.5 g·d-1提高到 50.0 g·d-1。當奶牛飼喂65%精料日糧時，乳脂率由3.30%降低到2.40%；乳中 t10-C18:1由2.00 g·d-1增加到 10.3 g·d-1。有研究人員向奶牛日糧中分別添加CLA鈣鹽和反-C18:1，結(jié)果表明在產(chǎn)后1～4周內(nèi)奶牛乳脂率沒有受到影響，但是在4周后奶牛乳脂率降低，乳脂中CLA絕對含量和相對含量都升高[10]。陳艷珍等研究表明，奶牛日糧添加CLA可提高奶產(chǎn)量9.19%，乳脂率降低14.08%[11]。王佳麗等研究報道，日糧添加 CLA 15、30、45 g·d-1·頭-1，奶產(chǎn)量分別提高7.0%、18.9%、17.1%；乳脂率分別下降5.7%、12.3%、10.5%[12]。

3.2 真胃灌注或靜脈注射CLA

研究認為，向奶牛真胃灌注不同劑量商業(yè)來源的CLA混合異構(gòu)體，可明顯降低乳脂量和乳脂率，乳脂中CLA含量升高。Chouinard等奶牛灌注CLA 30 g·d-1，測得乳脂產(chǎn)量下降了50%，乳中CLA含量增加到15.2mg·g-1[13]。Baumgard等通過對4頭荷斯坦牛真胃灌注CLA 0、50、100、150 g·d-1，結(jié)果表明，乳脂中的CLA含量從6.8提高到63.6mg·g-1，乳脂率分別下降24%、37%和46%，乳脂產(chǎn)量分別下降25%、33%和50%[14]。張娜等給羊真胃灌注t10,c12-CLA，結(jié)果顯示奶產(chǎn)量無明顯變化，乳脂率明顯降低[15]。Chouinard等給牛靜脈注射15%的t10,c12-CLA，乳脂率降低[乳中的t10,c12-CLA含量從 0.05mg·g-1提高到 3.54mg·g-1[16-17]。

4 展望

隨著社會的發(fā)展和生活水平的提高，人們對優(yōu)質(zhì)健康食品的要求越來越高。目前歐美等西方國家已把CLA食品的研究和開發(fā)列為重點項目，其中CLA奶成為人們關(guān)注的熱點之一。但目前國內(nèi)外學者大多主要研究CLA對乳脂產(chǎn)量及乳脂率的調(diào)控，對CLA的乳腺及血液代謝機理研究較少。因此日后應該深入研究反芻動物CLA的代謝機理，為生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的乳制品和肉制品提供理論依據(jù)。

[1]Ahn E B,Viola A M.Conjugated linoleic acidinhibits differentia?tion of perand postconfluent 3T3LT preadipoeytes but inhabits cell proliferation only inoreconfluent cell[J].Nutr vol,1999（129）:602-606.

[2]卜登攀,張寶琛,王加啟.共軛亞油酸調(diào)控牛奶乳脂合成的機理[J].中國畜牧獸醫(yī),2004,31（9）:13-14.

[3]魏登邦.動物體內(nèi)共軛亞油酸產(chǎn)生機制及影響含量的因素[J].青海大學學報,2002,20（5）:38-40.

[4]Dhiman T R,Helmink E D,Mc Mahon D J,et al.Conjugated lin?oleic acid（CLA）content of milk from cows offered diets rich in linoleic and linolenic acid[J].Dairy Science,2000,83（5）:1016-1027.

[5]Mir Z,Goonewardene L A,Okine E,Effect of feeding canola oil on constituents conjugated linoleic acid and long chain fatty acida in goats milk[J].Small Runinant Research,1999,33（2）:137-143.

[6]馮仰廉.反芻動物營養(yǎng)學[M].北京:農(nóng)業(yè)出版社,2004.

[7]于安樂,高巍.改善牛乳脂中共軛亞油酸含量的研究[J].飼料工業(yè),2007,28（7）:45-47.

[8]韓正強.反芻動物體內(nèi)CLA的形成及其影響因素[J].金陵科技學院學報,2005,21（3）:87-89.

[9]Jahreis G,Fritsche J,Mokel P,et al.The potential anticarcinogen?ic conjugated linoleic acid cis-9,trans-11 C18:1,in milk of differ?ent species:cow,goat,ewe,sow,mare,woman[J].Nutrition Re?search,1999,19（10）:1541-1549.

[10]Loor J J,Ferlay A,Ollier A,et al.High-concentrate diets and polyunsaturated oils alter trans and conjugated isomers in bovine rumen,blood,and milk[J].J Dairy Sci,2005,88:3986-3999.

[11]陳艷珍,梁成山,張鷹.共扼亞油酸對奶牛產(chǎn)奶量和乳脂率的影響[J].中國飼料,2002,18:11-12.

[12]王佳麗,楊松.共軛亞油酸對于奶牛產(chǎn)奶量及乳品質(zhì)的影響[J].乳業(yè)科學與技術(shù),2007,124（3）:513-514.

[13]Chouinard P Y,Corneau L,Kelly M L.Effect of dietary manipula?tion on milk conjugated linoleic acid concentra tions[J].Scinece,1998,81:233.

[14]Baumgard L H,Matitashvil I E,Corl B A,et al.Trans-10,cis-12 conjugated linoleic acid decreases lipogenic rates and expression of genes involved in milk lipid synthesis in dairy cows[J].Science,2002,85（9）:2155-2163.

[15]張娜,林雪彥,李福昌,等.反-10,順-12共軛亞油酸真胃梯度灌注對奶山羊乳脂合成的影響[J].畜牧獸醫(yī)學報,2009,40（10）:1499-1507.

[16]Chouinard P Y,Gervais R.Effects of intravenous infusion of con?jugated diene 18:3 isomers on milk fat synthesis in lactating dairy cows[J].Science,2008,91:3568-3578.

[17]Chouinard P Y,Corl B A,Lengi A J,et al.Effects of intravenous infusion of trans-10,cis-1218:2 on mammary lipid metabolism in lactating dairy cows[J].Science,2009,92（10）:5167-5177.