對山西省谷子雜種優勢利用研究的實踐與思考

李會霞，王玉文，田 崗

（山西省農業科學院谷子研究所，山西長治 046011）

谷子是山西省的主要雜糧作物，年播種面積在27萬hm2左右。隨著市場經濟的發展，谷子的比較優勢越來越明顯，是山西的主要經濟作物之一，在山西小雜糧發展戰略中占有重要地位。另外，谷子較其他作物明顯耐旱，谷草又是山西省農村大牲畜不可缺少的主要飼草，其成為干旱地區農業持續發展的支柱作物之一。然而，在生產條件改善后的高水肥地區，谷子被高產作物所代替，種植面積急劇下降。利用雜種優勢是挖掘谷子生產潛力、大幅度提高谷子產量的有效途徑之一。由于谷子是自花授粉作物，花器較小，人工雜交非常困難，要想更好地利用雜種優勢，利用谷子不育系是有效途徑之一。

我國谷子雜種優勢利用研究始于1969年，至今已有40 a的時間。到目前為止，仍未選出核質互作不育“三系”。20世紀70年代，河北省張家口壩下農業科學研究所曾選育出蒜系28A、黃系4等谷子高度雄性不育系[1]，但因間苗困難（苗期需通過指示性狀識別真假雜種），未在生產上大面積推廣；之后選出了顯性核不育系[2]和谷子光（溫）敏型雄性不育系[3-6]，并選出了張雜谷1～6號等谷子雜交種。2007年報道，張雜谷5號最高單產達12 150 kg/hm2，創我國谷子單產最高記錄[7]。但上述雜交種均屬早熟類型，不適宜在我國谷子中晚熟生態區種植。國外也有關于谷子不育系的研究[8]，但尚無使用谷子不育系選育雜交種的報道。

實踐證明，只有配合力好的不育系才能配出豐產性好的雜交谷子組合，只有米質優的不育系才能配出優質雜交谷子組合，因此，不育系的選育在雜交谷子發展中起著重要作用。山西省谷子雜優協作課題組從事谷子不育系和雜交種選育工作已有20多a，相繼選育出協生性光敏雄性不育系9個：SMPA1～SMPA4、光A04-63和光A04-101、汾選 2A、晉中 101A和晉中 103A；選育出谷子高度雄性不育系長10A、高117A、高146A、高229A、高236A。其中，利用高146A測配的雜交組合長雜2號2008年通過山西省品種審定委員會認定。為了使以后不育系選育工作更有成效，有必要對育種實踐進行總結和思考，以期給谷子不育系育種工作者帶來一些啟發。

1 山西省谷子不育系的選育

1.1 谷子光敏不育系的選育

1989年，張家口地區壩下農業科學研究所從材5×測3521谷子雜交后代中發現了光敏型谷子雄性不育材料292；1995年從292中選育出了光敏雄性不育系821，對其光周期反應進行了初步研究，并進行組合測配。1995年，山西省農業科學院谷子研究所從壩下農業科學研究所引進了光敏雄性不育材料683，在對其育性進行光反應特性研究[9-10]的基礎上，直接進行組合測配，篩選優勢組合；同時對其光敏雄性不育特性進行轉育，以選育適合本生態區的光敏雄性不育系。

1996年，以683為供試光敏雄性不育材料，以晉汾36、長農24號、晉谷20號、寧黃1號、魯谷7號、魯谷8號等優良品種為父本，對其光敏不育特性進行雜交轉育，通過3 a的南繁北育，1999年從雜交后代中選育出較理想的不育穗系，定名為SMPA1～SMPA4（表1）。在自然日照下其不育株率均達100%，不育度99%以上，可滿足配制雜交種的要求，在短日處理條件下（日照時間為 11.5 h，8：00～19：30），其自交結實率均大于30%，可繁殖不育系種子。

表1 光敏不育系SMPA1～SMPA4

為進一步改良不育系的不育性狀，2001年利用柱頭外露較好的材料81-16為父本與SMPA1～SMPA4雜交，2004年選育出谷子光敏不育系光A04-63和光A04-101。用同樣的方法，山西省農業科學院經濟作物研究所選出了汾選2A，山西省農科院高粱研究所選出了晉中101A和晉中103A。其中，光A04-101、晉中101A和晉中103A屬早熟類型，其余不育系屬晚熟類型，且新選的光敏不育系都表現柱頭發達、外露好，利于異交結實，便于制種。

但光敏不育系在利用中還存在一些問題：（1）光敏不育系在長光下不育，在短日處理條件下（日照時間為 11.5 h，8：00～19：30），其自交結實率為30%左右，在研究過程中發現溫度、水分條件均對不育系短日條件下結實率有一定影響，且在不同的基因型下其育性表達能力不同；（2）經大量的組合測配證明，光敏不育系的雜交組合（F1）的結實率大多表現為不育和半可育狀態，恢復系不易選育，且恢復度易受溫度、水分條件的影響。

1.2 谷子高度雄性不育系的選育

谷子高度雄性不育系在一定環境條件下具有5%左右的自交結實率，產生的種子仍為不育株，自交時進行不育系繁殖作保持系。谷子為小粒作物，一穗有6 000～10 000個小穗花，一般正常結4 000～7 000粒，5%左右的自交結實率可以保證核隱性高度雄性不育系自交時每穗結籽150～400粒，繁殖系數為150～400倍，因此，自交繁殖作保持系對谷子是可行的。高度雄性不育系的另一個特點是在隔離條件下，有95%左右的小穗花不育，無外來花粉不結籽，有外來花粉則可受精結實，形成雜交種。這一特性決定了谷子高度雄性不育系又可作不育系，制種時作母本，其不育性受核隱性基因控制，和一般品種雜交育性可恢復，F1正常結實。因為谷子核隱性高度雄性不育系和恢復系配制一代雜種時，僅用不育系和恢復系2個系，故稱谷子“兩系雜交種”。

1985年山西省農科院谷子研究所在田間長農10號品種中發現1株天然不育株（定名為長10A），有少量結實，不育系入選后與長農24號測交、回交、再自交，每年以穗行種植，成熟后調查其結實率及育性分離情況。到1992年為止，（長10A×長農24號）BC2自交穗部分株行不育率達93.8%，1993年其自交穗行中有4個穗行不育率達100%，1994年穗行種植其自交后代，繼續選育，使其不育性進一步穩定，1996年將其自交后代加代，共種植自交后代36個穗行，其穗行之間農藝性狀穩定，群體整齊一致，不育率均達100%，不育度為95%左右。至此，長10A已成為一個穩定的高度雄性不育系，靠5%左右的自交結實繁殖種子[11]。

在后來的雜種優勢利用研究中發現，用長10A作為母本時，異交結實率很低，制種產量不過關。為了提高其異交結實率，我們利用山西省農科院經濟作物研究所發現的1個柱頭外露、表現良好的材料81-16可育株與長10A雜交，對不育系進行改良選育。

2001年以高度雄性不育系長10A為母本，81-16為父本雜交獲得F0；2001年冬在海南對其F0進行加代繁殖，2002年種植6.7 m2F2，共收獲高度雄性不育單株46個；2002年冬對部分單株在海南進行加代，收獲其高度不育單株，獲得F3；2003年夏天種植F4174個穗行。花期觀察其柱頭大小，選擇柱頭發達、外露面積大的不育株掛牌標記，成熟后調查不育度及不育株率。在通行不育的穗行中，選收柱頭外露明顯、不育度為90%～95%的優良單株，獲得高117A、高146A、高229A、高236A共4個穩定的高度雄性不育系（表2）。

表2 4個高度雄性不育系的性狀表現

這4個不育系均可通過自交（結實5%～10%）得到保持，這種特性可穩定遺傳，在海南三亞（北緯18°32′）和山西長治（北緯36°10′）兩地不育性表現基本一致。開花時，雖然多數不育株花藥能正常伸出穎殼，但花藥較可育株的瘦小，呈細棒狀，褐色或黃褐色，以后逐漸變為棕黑色。敗育花藥在8：00—10：00不裂開，以后少數逐漸裂開，但裂開不明顯，仍呈棍棒狀，表面無粉狀物質。開花時，田間取不育株的花藥或即將開花的小穗花室內進行壓片，用碘化鉀溶液染色，顯微鏡下觀察，多數花粉表現為典敗或圓敗，僅有少數花粉粒染成藍黑色，表明形成了一定量的淀粉，為可育花粉。

高度雄性不育系的優點：（1）恢復系易選育。根據多年來的測配工作發現，一般谷子品種與谷子高度雄性不育系雜交，其F1大都能恢復正常，說明高度雄性不育系的恢復系廣，能夠較好地利用其雜種優勢，通過大量組合測配，有望選出理想的雜交組合。（2）不育性易轉育。高度雄性不育系高117A、高146A等是由長10A與柱頭外露好的材料81-16轉育而來的，目的在于改良不育系的異交結實率，其雄性不育特性容易轉育。所以，在以后的研究利用中，如果不育材料發生退化或存在一些不育性狀，用1個優良品種測交，通過3代穗行播種，即可育成1個新的高度雄性不育系。（3）不易混雜。因核型高度雄性不育系本身有5%～10%的可育花能結實，不需要相應的保持系，少1套保持系種子，不但繁種、制種過程中少1個隔離區，而且還具有保持純度、不易混雜退化的優點。

2 山西省谷子恢復系的選育

2000年以前主要利用從大量品種中直接測配篩選獲得的農藝性狀較好的鐵谷1號、晉谷20號、金鐘小黃谷、紫苗齊頭、魯谷6號、秕八升、鐵變16等一大批恢復材料，以恢×恢、恢×優良品種的方法，實現基因重組，使優良基因累加，通過邊分離邊測配的方法，選育強優恢復系。山西省農科院谷子研究所選育出了98-808，98-347，98-391，98-398，7403，98-600，98-390 等優良恢復系。山西省農科院經濟作物研究所選出了恢選1、恢選2、……、恢選13，高粱研究所選出了766、黃金谷×小柳根等優良恢復系。

用高度雄性不育系配制雜交種時，為了便于剔除雜種一代中由于母本自交結實所產生的假雜種，恢復系父本必須帶有顯性指示性狀，如紫色苗對綠色苗是顯性，以便結合間苗拔除假雜種。這樣，谷子雜交種可以高不育兩系法用于生產，但由于其內在矛盾，在生產上推廣面積不大。

1998年利用從中國農業科學院品種資源研究所引入的抗除草劑材料DSB553，與晉谷21號、晉谷16號、長治204等優良品種雜交，田間對其后代豐產性、抗倒抗病性進行選擇，室內考察其品質性狀（主要觀察米色），對入選的后代材料苗期噴施除草劑拿捕凈，選擇穩定抗除草劑、遺傳基因穩定且農藝性狀優良、抗性好、豐產性好的品系，與高度雄性不育系（不抗除草劑）測配，鑒于高度雄性不育系有一定的自交結實率，用抗除草劑品系作為父本，目的在于方便去除雜交種中的假雜種（不育系本身結的籽粒）：苗期（三葉一心）噴施除草劑，假雜種因不抗除草劑而死，省工省力，同時還可起到疏苗的作用。

在后代中優異抗除草劑恢復材料擴繁的同時，與高度雄性不育系測配組合，根據2003年雜種一代的育性和產量表現，初步選出了配合力較高的 K103，K161，K95，K163，K164，K88，K172 等多個抗除草劑恢復系（表3）。這些恢復系農藝性狀優良，抗逆性強。

表3 抗除草劑恢復系性狀表現

2006—2007年，山西省農業科學院谷子研究所提供的長雜2號（高146A×K103）參加山西省谷子中晚熟區區域試驗，2 a平均折公頃產量4 628.25 kg，平均比對照晉谷34號增產16.5%，2007年9月通過了山西省農作物品種審定委員會組織的田間鑒定，2008年3月12日經山西省農作物品種審定委員會第五屆三次會議認定通過。

長雜2號是山西省農科院育成的第1個適宜我國谷子中晚熟生態區種植的抗除草劑谷子雜交種。該雜交種的育成推廣是我國中晚熟谷子品種改良的重大突破，具有重要的科學價值；育成的抗除草劑谷子雜交種可在谷子栽培中實現少間苗、少鋤草，使谷子生產由傳統栽培向現代栽培技術邁進。

3 山西省谷子雜交制種技術的研究

2004年以來，山西省農科院谷子研究所研究人員一直在摸索谷子雜交制種技術，先后通過父母本2∶2，2∶4等種植方式，通過調整父母本花期，父本分期播種延長散粉時期，采用人工輔助授粉，母本剪旗葉等措施，來提高雜交組合的制種產量。2007年谷子雜交制種產量最高可達1 050 kg/hm2，繁殖系數達到100倍，基本達到了商品化生產要求[12]。

4 對谷子雜種優勢利用研究的思考

不育系異交結實的好壞，關系到不育系繁殖及其組合制種產量的高低，關系到該不育系是否有利用價值。一般來說，不育系柱頭外露率高，則異交結實性好，因此，在低世代選擇時，應把柱頭外露率作為重要性狀來考慮。此外，還應考慮高代不育系植株在田間的自然異交結實率。

一個不育系或恢復系，總會存在某些不足，對綜合性狀優良、只有個別缺點的不育系，有針對性地進行個別性狀的遺傳改良，選育新的不育系，可以達到事半功倍的效果。如針對谷子高度雄性不育系的早熟、稈高等問題，可用綜合性狀優良的晚熟、矮稈材料連續回交來改良選育。

在不育系育種中，抗性與高配合力、高異交結實率之間存在難以協調的矛盾。由于不育系的選育存在回交多代再自交的過程，一般來說，育成1個不育系需要的時間比育成1個恢復系長2～3 a，因此，人們容易把雜交谷子抗病的任務留給恢復系，這也許是大多數不育系不抗病的原因。雖然感病的不育系與抗病的恢復系配制的雜交組合一般是抗病的，在生產上可以利用，但是，感病的不育系在繁殖和制種過程中，易受病害而造成重大損失。另外，一個抗病品種（組合）推廣幾年后，容易喪失抗病力，如果不育系也抗病，且抗病的生理小種與恢復系不同，則雜交組合抗病時間會較長。因此，從以上多方面考慮，選育抗病不育系是非常必要的，應重視這方面的工作。為了提高抗病育種效率，最好用常規育種方法與分子標記輔助育種方法相結合。

小米品質是一個綜合性狀，從遺傳關系上看，小米胚乳是由2個極核和1個精核結合發育的3N組織，雜種F1上所結小米是雙受精產生的F2，小米為具有不同基因型的米粒的集合體，因此，小米品質性狀的表達，就可能受二倍體母株基因型或三倍體胚乳基因型控制，還可能存在細胞質和環境效應。所以，雜交谷子的小米品質受母本的影響極大。另外，通過專家分析，雜種一代能否抗銹病、紋枯病及葉斑病，主要取決于母本是否抗病；雜交種的莖稈軟硬多和不育系有關。所以，選育優質多抗的谷子高度雄性不育系應作為谷子雜交種選育的首要程序。

谷子雜交制種技術試驗中，母本結實率大多為20%～40%，如果在制種技術上再加大研究力度，制種產量還有很大的提升空間。可以借鑒水稻雜交制種時利用植物生長激素與營養素來提高制種產量的經驗[13-15]，使谷子高產制種栽培技術與化控調節父母本花時花期相結合，實現制種產量的突破。

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