生態(tài)位理論及其在工程植被護(hù)坡中的指導(dǎo)意義

鄒威波 李守升

生態(tài)位理論作為生態(tài)學(xué)的重要基礎(chǔ)理論之一，已是目前國內(nèi)外生態(tài)學(xué)領(lǐng)域廣泛使用的術(shù)語和研究熱點。它是物種多樣性、物種競爭、群落結(jié)構(gòu)及演替與種群進(jìn)化等原理的基礎(chǔ)，也是植被護(hù)坡中植物選型的基礎(chǔ)。目前的植被護(hù)坡技術(shù)，植物的選型主要從植物對當(dāng)?shù)厮臍夂虻倪m應(yīng)性及邊坡的力學(xué)效應(yīng)來考慮，對生態(tài)學(xué)及生態(tài)位理論考慮甚少。

1 生態(tài)位理論概述

生態(tài)位概念最早起源于1894年密執(zhí)安大學(xué)的Streere對于鳥類分離而分居于菲律賓各島現(xiàn)象的解釋［1］。后來，Ginnel(1917)，Elton(1927)分別從生物空間分布的角度和生物群落的角度對生態(tài)位概念進(jìn)行了定義，被稱為空間生態(tài)位(Spatial niche)［2］和功能生態(tài)位(Role niche)［3］。Grubb視“生態(tài)位為植物與所處環(huán)境的總關(guān)系”［4］。其次，Odum(1959)，Pianka(1983)，Grubb(1977)，Colinvaux(1986)，Cao Guanxia(1995)，Leibold等也從不同角度分別給生態(tài)位下了定義。其中Leibold從生物對環(huán)境需求與影響的角度，提出“需求生態(tài)位”與“影響生態(tài)位”及由以上兩者結(jié)合形成的“總生態(tài)位”［5］最具代表性。現(xiàn)代生態(tài)學(xué)中，一般把生態(tài)位定義為“生態(tài)系統(tǒng)中，生態(tài)位是生物單元在特定生態(tài)系統(tǒng)中與環(huán)境相互作用過程中所形成的相對地位與作用”。簡單地說，生態(tài)位就是在生態(tài)因子變化范圍內(nèi)，能夠被生態(tài)元實際和潛在占據(jù)、利用或適應(yīng)的部分。

2 生態(tài)位理論在植物研究中的應(yīng)用

2.1 生態(tài)位理論在植物種群研究中的應(yīng)用

生態(tài)位理論反映了生物與環(huán)境的相互關(guān)系以及生物對各種資源的適應(yīng)范圍和能力。這表明每種生物在其生態(tài)位空間中對資源的利用都有一定的幅度或適應(yīng)范圍，在生物界被稱之為生態(tài)位寬度。而對于有相似生態(tài)習(xí)性的生物，在面對同一資源時會有共同利用現(xiàn)象發(fā)生，這種共同利用現(xiàn)象被稱為生態(tài)位的重疊。生態(tài)位寬度是生態(tài)位特征的定量指標(biāo)之一。它是衡量一個物種對環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)弱的指標(biāo)。學(xué)者杜道林、楊凱、任青山等以森林群落演替、光照、水分、土壤等為不同資源綜合體，對栲樹等優(yōu)勢種群在資源位上的利用效率加以考慮，探討了生態(tài)位特征與生存力的關(guān)系［6-8］。而生態(tài)位的重疊在生物界則普遍存在，以競爭或互利形式出現(xiàn)。重疊在環(huán)境容量充分飽和的情況下，會導(dǎo)致競爭排斥現(xiàn)象的發(fā)生，其結(jié)果是生態(tài)位相似的生物部分死亡或特征置換后得以生存。生態(tài)特征相似或具有相似環(huán)境要求的植物種群，在群落中生態(tài)位重疊較大。一個物種的生態(tài)位寬度越大，表明其對資源利用的能力越強(qiáng)，分布越廣，而與其他物種間的生態(tài)位重疊也會越大;反之相反。但生態(tài)位寬度大的種群之間的生態(tài)位重疊不一定高，而生態(tài)位寬度小的種群之間的生態(tài)位重疊也不一定低(見圖 1，圖2)。

圖1 生態(tài)位寬的物種之間的生態(tài)位重疊

圖2 生態(tài)位窄的物種之間的生態(tài)位重疊

對植物來說，其生態(tài)位寬度還存在一定的時空變異性，表現(xiàn)為:第一，不同植物對同種生態(tài)因子的生態(tài)位寬不同;第二，同種植物對不同生態(tài)因子的生態(tài)位寬不同;第三，同種植物在不同生長階段對同種生態(tài)因子的生態(tài)寬不同;第四，同種植物對同一種生態(tài)因子的生態(tài)位寬在不同環(huán)境中也不相同。

2.2 生態(tài)位理論在植物改良種群中的應(yīng)用

生態(tài)位重疊與種群競爭的關(guān)系非常復(fù)雜。在植物群落的種間配置時，我們必須考慮各個種群的生態(tài)習(xí)性、生態(tài)位的重疊情況和生態(tài)位寬度，以及它們之間的利用競爭性關(guān)系。在種群改良時，應(yīng)該充分考慮種群的生態(tài)習(xí)性，避免種群之間過于激烈的惡性競爭。一般認(rèn)為基礎(chǔ)生態(tài)位寬的種群適應(yīng)惡劣環(huán)境的能力強(qiáng)，而基礎(chǔ)生態(tài)位窄的種群則適合生長在資源豐富、群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜的生境中。因此，在荒地上建造植被，或改善惡劣環(huán)境，一般應(yīng)選擇基礎(chǔ)生態(tài)位較寬的種群。

2.3 生態(tài)位理論在植物群落演替中的應(yīng)用

演替是植物群落動態(tài)的一個重要特征。演替導(dǎo)向穩(wěn)定性，是植物植被生態(tài)學(xué)的一個首要和共同的法則。植物群落的演替與種群的生態(tài)位密切相關(guān)。群落的發(fā)展和演替，會引起物種生態(tài)位寬度的變化，相反物種生態(tài)位的變化，也會促使群落繼續(xù)發(fā)展和演替。通過不同時期的種群生態(tài)位寬度監(jiān)測，可以深入了解整個群落的發(fā)展和演替動態(tài)，為群落結(jié)構(gòu)和動態(tài)的研究提供依據(jù)。如吳大榮［9］在研究福建羅卜巖閩楠林優(yōu)勢樹種生態(tài)位時發(fā)現(xiàn):常綠闊葉樹種具有較大的生態(tài)位寬度值，而落葉闊葉樹種則呈現(xiàn)較小的生態(tài)位寬度值。其研究結(jié)果對于掌握闊葉樹種在演替過程中的生態(tài)適應(yīng)性變化規(guī)律有著重要意義。

3 生態(tài)位理論對于植被護(hù)坡的指導(dǎo)意義

3.1 可防止盲目引進(jìn)外來物種

在工程建設(shè)中，幾乎所有的植被恢復(fù)都靠人工來進(jìn)行設(shè)計和控制。在設(shè)計過程中，由于許多物種種子無法大量采集、工程費用有限等原因而不得不引進(jìn)外來物種。然而，在對植被恢復(fù)理論認(rèn)識不足的情況下，很難處理好引進(jìn)物種與當(dāng)?shù)丨h(huán)境之間、引進(jìn)物種與當(dāng)?shù)匚锓N之間的生態(tài)位關(guān)系。其結(jié)果可能是:1)引進(jìn)物種生態(tài)位太窄或不適應(yīng)當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境，很快就從當(dāng)?shù)叵В率怪脖换謴?fù)失敗;2)引進(jìn)物種的生態(tài)位太寬，與當(dāng)?shù)刂参镄纬蓯盒愿偁帲乖械纳鷳B(tài)系統(tǒng)遭到破壞。植被護(hù)坡工程中，合理運用生態(tài)位原理，找到引進(jìn)物種與當(dāng)?shù)匚锓N以及當(dāng)?shù)丨h(huán)境之間的互惠點，避免環(huán)境的不適應(yīng)或兩者之間的惡性競爭，使引進(jìn)物種能夠很好的融入當(dāng)?shù)丨h(huán)境，并與當(dāng)?shù)匚锓N一起共存。這是引進(jìn)外來物種的總原則，也是提高植被護(hù)坡效益的基礎(chǔ)。具體操作方法為:1)引進(jìn)物種之前，應(yīng)對當(dāng)?shù)貧夂颦h(huán)境及周圍植物的分布情況進(jìn)行調(diào)查研究，對當(dāng)?shù)刂参锔鞣N群進(jìn)行生態(tài)位的監(jiān)測和分析。其中包括各物種對于土壤、水分、營養(yǎng)、光照、坡向等生態(tài)因子的適應(yīng)幅度和范圍，本地物種間的分布層次、植物間機(jī)械作用的大小以及共用資源的程度等。2)物種引進(jìn)過程中，應(yīng)該結(jié)合當(dāng)?shù)刂参锏纳鷳B(tài)習(xí)性，兼顧與周邊環(huán)境的協(xié)調(diào)性及美觀要求。按照能不引進(jìn)則不引進(jìn)，要引進(jìn)必須謹(jǐn)慎的原則。選擇生態(tài)位適宜的物種，在生態(tài)位上既要與當(dāng)?shù)匚锓N有一定相似性以保證生存，又要避免相似太多而造成直接競爭不利于群落穩(wěn)定。3)物種引進(jìn)后，應(yīng)根據(jù)物種生態(tài)位的時空變異特性，適時檢測和分析，并根據(jù)檢測結(jié)果進(jìn)行相應(yīng)調(diào)整，使物種內(nèi)及物種間的關(guān)系能夠朝著有利于群落穩(wěn)定的方向發(fā)展。

3.2 有利于植物護(hù)坡中植物的選型配置

植被護(hù)坡中，植物的選型配置是植被護(hù)坡取得成功的首要關(guān)鍵因素。然而，在植物的選型配置過程中，我們往往更注重植物與環(huán)境之間適應(yīng)性問題，而忽略植物物種之間的競爭或互利關(guān)系。在特定的生態(tài)區(qū)域內(nèi)，自然資源是相對恒定而有限的，而植物在利用同一資源時會有共用現(xiàn)象，即生態(tài)位重疊現(xiàn)象發(fā)生。若這種重疊過高，必然導(dǎo)致植物之間的激烈競爭，其結(jié)果是某些植物在競爭中被消滅，造成恢復(fù)后的群落物種單一化。

因此，在植物的選型配置時，應(yīng)合理運用生態(tài)位理論，充分考慮各物種之間的生態(tài)位關(guān)系，防止引進(jìn)物種之間的生態(tài)位相同或過于相似，使植物之間形成良性互惠競爭，保證群落的多樣性和穩(wěn)定性。具體原則和方法為:1)選型適宜性原則。生態(tài)位適宜性包括兩方面:a.所選植物的生態(tài)位應(yīng)與當(dāng)?shù)丨h(huán)境和植物相適應(yīng)。如在資源豐富、群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜的生境中或荒地上，應(yīng)該選擇基礎(chǔ)生態(tài)位較寬的種群;而為加快種群演替，則應(yīng)選擇基礎(chǔ)生態(tài)位較窄的種群。b.引進(jìn)物種之間的生態(tài)位重疊要合理。要避免引進(jìn)生態(tài)位相同的物種，盡可能使各物種的生態(tài)位錯開，避免惡性競爭。2)配置多樣性原則。根據(jù)生態(tài)位理論可知，群落物種的多樣化更有利于群落的演替和穩(wěn)定。在種間配置時，應(yīng)該堅持物種多樣化原則，并按照不同植物種群空間生態(tài)位寬的不同，充分利用多層次空間生態(tài)位，使有限的光、氣、熱、水等資源得到合理利用。

總之，在植被恢復(fù)及工程護(hù)坡時，要合理運用生態(tài)位理論，設(shè)計處理好種群之間、種群與當(dāng)?shù)丨h(huán)境之間的生態(tài)位關(guān)系，避免種群之間出現(xiàn)直接惡性競爭，使之建立起一個具有多樣性種群的穩(wěn)定而高效的和諧生態(tài)系統(tǒng)。

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