生態位理論及其在工程植被護坡中的指導意義

鄒威波 李守升

生態位理論作為生態學的重要基礎理論之一，已是目前國內外生態學領域廣泛使用的術語和研究熱點。它是物種多樣性、物種競爭、群落結構及演替與種群進化等原理的基礎，也是植被護坡中植物選型的基礎。目前的植被護坡技術，植物的選型主要從植物對當地水文氣候的適應性及邊坡的力學效應來考慮，對生態學及生態位理論考慮甚少。

1 生態位理論概述

生態位概念最早起源于1894年密執安大學的Streere對于鳥類分離而分居于菲律賓各島現象的解釋［1］。后來，Ginnel(1917)，Elton(1927)分別從生物空間分布的角度和生物群落的角度對生態位概念進行了定義，被稱為空間生態位(Spatial niche)［2］和功能生態位(Role niche)［3］。Grubb視“生態位為植物與所處環境的總關系”［4］。其次，Odum(1959)，Pianka(1983)，Grubb(1977)，Colinvaux(1986)，Cao Guanxia(1995)，Leibold等也從不同角度分別給生態位下了定義。其中Leibold從生物對環境需求與影響的角度，提出“需求生態位”與“影響生態位”及由以上兩者結合形成的“總生態位”［5］最具代表性。現代生態學中，一般把生態位定義為“生態系統中，生態位是生物單元在特定生態系統中與環境相互作用過程中所形成的相對地位與作用”。簡單地說，生態位就是在生態因子變化范圍內，能夠被生態元實際和潛在占據、利用或適應的部分。

2 生態位理論在植物研究中的應用

2.1 生態位理論在植物種群研究中的應用

生態位理論反映了生物與環境的相互關系以及生物對各種資源的適應范圍和能力。這表明每種生物在其生態位空間中對資源的利用都有一定的幅度或適應范圍，在生物界被稱之為生態位寬度。而對于有相似生態習性的生物，在面對同一資源時會有共同利用現象發生，這種共同利用現象被稱為生態位的重疊。生態位寬度是生態位特征的定量指標之一。它是衡量一個物種對環境適應能力強弱的指標。學者杜道林、楊凱、任青山等以森林群落演替、光照、水分、土壤等為不同資源綜合體，對栲樹等優勢種群在資源位上的利用效率加以考慮，探討了生態位特征與生存力的關系［6-8］。而生態位的重疊在生物界則普遍存在，以競爭或互利形式出現。重疊在環境容量充分飽和的情況下，會導致競爭排斥現象的發生，其結果是生態位相似的生物部分死亡或特征置換后得以生存。生態特征相似或具有相似環境要求的植物種群，在群落中生態位重疊較大。一個物種的生態位寬度越大，表明其對資源利用的能力越強，分布越廣，而與其他物種間的生態位重疊也會越大;反之相反。但生態位寬度大的種群之間的生態位重疊不一定高，而生態位寬度小的種群之間的生態位重疊也不一定低(見圖 1，圖2)。

圖1 生態位寬的物種之間的生態位重疊

圖2 生態位窄的物種之間的生態位重疊

對植物來說，其生態位寬度還存在一定的時空變異性，表現為:第一，不同植物對同種生態因子的生態位寬不同;第二，同種植物對不同生態因子的生態位寬不同;第三，同種植物在不同生長階段對同種生態因子的生態寬不同;第四，同種植物對同一種生態因子的生態位寬在不同環境中也不相同。

2.2 生態位理論在植物改良種群中的應用

生態位重疊與種群競爭的關系非常復雜。在植物群落的種間配置時，我們必須考慮各個種群的生態習性、生態位的重疊情況和生態位寬度，以及它們之間的利用競爭性關系。在種群改良時，應該充分考慮種群的生態習性，避免種群之間過于激烈的惡性競爭。一般認為基礎生態位寬的種群適應惡劣環境的能力強，而基礎生態位窄的種群則適合生長在資源豐富、群落結構復雜的生境中。因此，在荒地上建造植被，或改善惡劣環境，一般應選擇基礎生態位較寬的種群。

2.3 生態位理論在植物群落演替中的應用

演替是植物群落動態的一個重要特征。演替導向穩定性，是植物植被生態學的一個首要和共同的法則。植物群落的演替與種群的生態位密切相關。群落的發展和演替，會引起物種生態位寬度的變化，相反物種生態位的變化，也會促使群落繼續發展和演替。通過不同時期的種群生態位寬度監測，可以深入了解整個群落的發展和演替動態，為群落結構和動態的研究提供依據。如吳大榮［9］在研究福建羅卜巖閩楠林優勢樹種生態位時發現:常綠闊葉樹種具有較大的生態位寬度值，而落葉闊葉樹種則呈現較小的生態位寬度值。其研究結果對于掌握闊葉樹種在演替過程中的生態適應性變化規律有著重要意義。

3 生態位理論對于植被護坡的指導意義

3.1 可防止盲目引進外來物種

在工程建設中，幾乎所有的植被恢復都靠人工來進行設計和控制。在設計過程中，由于許多物種種子無法大量采集、工程費用有限等原因而不得不引進外來物種。然而，在對植被恢復理論認識不足的情況下，很難處理好引進物種與當地環境之間、引進物種與當地物種之間的生態位關系。其結果可能是:1)引進物種生態位太窄或不適應當地的環境，很快就從當地消失，致使植被恢復失敗;2)引進物種的生態位太寬，與當地植物形成惡性競爭，使原有的生態系統遭到破壞。植被護坡工程中，合理運用生態位原理，找到引進物種與當地物種以及當地環境之間的互惠點，避免環境的不適應或兩者之間的惡性競爭，使引進物種能夠很好的融入當地環境，并與當地物種一起共存。這是引進外來物種的總原則，也是提高植被護坡效益的基礎。具體操作方法為:1)引進物種之前，應對當地氣候環境及周圍植物的分布情況進行調查研究，對當地植物各種群進行生態位的監測和分析。其中包括各物種對于土壤、水分、營養、光照、坡向等生態因子的適應幅度和范圍，本地物種間的分布層次、植物間機械作用的大小以及共用資源的程度等。2)物種引進過程中，應該結合當地植物的生態習性，兼顧與周邊環境的協調性及美觀要求。按照能不引進則不引進，要引進必須謹慎的原則。選擇生態位適宜的物種，在生態位上既要與當地物種有一定相似性以保證生存，又要避免相似太多而造成直接競爭不利于群落穩定。3)物種引進后，應根據物種生態位的時空變異特性，適時檢測和分析，并根據檢測結果進行相應調整，使物種內及物種間的關系能夠朝著有利于群落穩定的方向發展。

3.2 有利于植物護坡中植物的選型配置

植被護坡中，植物的選型配置是植被護坡取得成功的首要關鍵因素。然而，在植物的選型配置過程中，我們往往更注重植物與環境之間適應性問題，而忽略植物物種之間的競爭或互利關系。在特定的生態區域內，自然資源是相對恒定而有限的，而植物在利用同一資源時會有共用現象，即生態位重疊現象發生。若這種重疊過高，必然導致植物之間的激烈競爭，其結果是某些植物在競爭中被消滅，造成恢復后的群落物種單一化。

因此，在植物的選型配置時，應合理運用生態位理論，充分考慮各物種之間的生態位關系，防止引進物種之間的生態位相同或過于相似，使植物之間形成良性互惠競爭，保證群落的多樣性和穩定性。具體原則和方法為:1)選型適宜性原則。生態位適宜性包括兩方面:a.所選植物的生態位應與當地環境和植物相適應。如在資源豐富、群落結構復雜的生境中或荒地上，應該選擇基礎生態位較寬的種群;而為加快種群演替，則應選擇基礎生態位較窄的種群。b.引進物種之間的生態位重疊要合理。要避免引進生態位相同的物種，盡可能使各物種的生態位錯開，避免惡性競爭。2)配置多樣性原則。根據生態位理論可知，群落物種的多樣化更有利于群落的演替和穩定。在種間配置時，應該堅持物種多樣化原則，并按照不同植物種群空間生態位寬的不同，充分利用多層次空間生態位，使有限的光、氣、熱、水等資源得到合理利用。

總之，在植被恢復及工程護坡時，要合理運用生態位理論，設計處理好種群之間、種群與當地環境之間的生態位關系，避免種群之間出現直接惡性競爭，使之建立起一個具有多樣性種群的穩定而高效的和諧生態系統。

［1］ 朱春全.生態位理論及其在森林生態學研究中的應用［J］.生態學雜志，1993，12(4):41-46.

［2］ 尚玉昌.現代生態學中的生態位理論［J］.生態位進展，1988，5(2):77-84.

［3］ Elton C.Animal ecology［M］.London:sidgwick and Jackon，1927:63-68.

［4］ Grubb P J.The maintenance of species nichness in plant communities:the importance of regeneration niche［J］.Biol，1997(52):107-145.

［5］ Leibold M A.The niche concept revisited mechanistic models and community context［J］.Ecology，1995，76(5):1371-1382.

［6］ 杜道林，蘇 杰，劉玉成.栲樹種群生態位動態研究［J］.應用生態學報，1997，8(2):113-118.

［7］ 楊 凱，魏曉慧，馬肇濤.人工紅松種群生態位與生產力關系的研究［J］.林業科技，1997，22(2):10-16.

［8］ 任青山.天然次生林主要種群生態位結構的研究［J］.東北林業大學學報，1998，26(2):5-10.

［9］ 吳大榮.福建羅卜巖閩楠林中優勢樹種生態位研究［J］.生態學報，2001，21(5):851-855.