兩類甘藍雄性不育系種子產量構成因素分析

王慶彪 方智遠 張揚勇 劉玉梅 楊麗梅 莊 木 陳 琛

（中國農業科學院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

目前在甘藍（Brassica oleraceavar.capitataL.）雜交種的生產中，顯性核基因雄性不育系（DGMS）和改良的Ogura細胞質雄性不育系（CMSR3）均已被應用。中國農業科學院蔬菜花卉研究所甘藍青花菜育種課題組多年的研究結果表明，這兩類不育系均表現為植株性狀正常，雄性不育性穩定，配合力良好（方智遠 等，2001，2004），但在初花期死花蕾數、花器官形態和吸引蜜蜂訪花等方面存在差異，并導致這兩種類型不育系在制種產量上存在顯著差異（王慶彪等，2011）。但在采種植株種子產量構成因素中，引起這兩種類型雄性不育系間制種產量存在差異的主要因素是什么還未做系統研究。大多數蕓薹屬作物開花植株的種子產量構成因素主要由主薹和一、二、三級分枝的分枝數、有效結實種莢數、每莢粒數、千粒質量等因素構成，不同作物或者不同品種影響種子產量高低的主要構成因素可能不同（張受遠，1980；徐躍進和楊從國，1992）。

本試驗以甘藍自交系02-12及其回交多代轉育而成的顯性核基因雄性不育系和細胞質雄性不育系為試材，對兩種不同類型雄性不育系種子產量構成因素及其對制種產量的貢獻進行研究，進一步分析了引起兩種類型雄性不育系制種產量差異的主要產量構成因子，以期為它們在實際制種中的應用提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為早熟春甘藍高代自交系 02-12，及其回交多代轉育而成的主要性狀穩定的顯性核基因雄性不育系DGMS02-12和細胞質雄性不育系CMSR302-12，制種父本自交系87-534，均由本所甘藍青花菜育種課題組提供。

1.2 試驗方法

試驗于2009年秋～2010年夏在本所試驗農場進行。2009年8月28日播種，9月18日分苗，11月初假植于陽畦越冬，2010年3月29日定植，每小區定植24株，3次重復，小區面積4.5 m2。為使其授粉充分，同時種植父本自交系 87-534（父本∶母本=1∶2），并在試驗地頭放置1箱蜜蜂。

當大部分種莢開始變黃且莢中已有變色的種子時收獲。每小區選10株長勢一致且不缺少枝條的植株，分別統計 02-12（CK）、DGMS02-12和 CMSR302-12開花種株的株高，分枝數，主薹、一級分枝和二級分枝的有效莢數、每莢粒數、種子產量，千粒質量，單株產量。種子收獲后測量小區內所有種株的產量。

1.3 數據處理

采用 DPS7.05統計分析軟件進行數據方差分析、多重比較（新復極差法）；利用自交系02-12及兩種類型雄性不育系的試驗數據計算結球甘藍種子產量與其構成因素的相關性與通徑分析。多元逐步回歸分析，剔除作用微弱的性狀，當決定系數R=1.00時，計算主要產量構成因素對種子產量的通徑系數。

2 結果與分析

2.1 兩種類型甘藍雄性不育系間結實性狀的比較

種子產量方面，DGMS02-12比CMSR302-12的單株產量高43.4%，小區產量高43.7%，并且差異達到顯著水平；DGMS02-12與對照自交系 02-12在單株產量和小區產量上差異不顯著（表1）。

種株生長勢方面（株高、分枝數），兩種類型雄性不育系間差異不顯著（表1）。

對影響種子產量的 3個最主要構成因素——植株有效莢數、每莢粒數、千粒質量做進一步分析。結果表明（表1），DGMS02-12植株有效莢數、每莢粒數均顯著高于CMSR302-12，但與自交系 02-12間差異不顯著；而在千粒質量方面，3份材料間差異均不顯著。因此認為，植株有效莢數、每莢粒數在兩種類型雄性不育系間有差異是造成其制種產量存在差異的主要因素。

表1 兩種類型甘藍雄性不育系的結實性狀

2.2 種子產量分布

自交系02-12及其回交多代轉育而成的兩種類型雄性不育系種子產量構成因素主要包括主薹、一、二級分枝的分枝數、有效莢數、每莢粒數等，3份材料種子產量在植株分枝上的分布情況基本一致。一級分枝種子產量占單株產量的絕大部分，為84.86%～86.90%，二級分枝和主薹種子產量相當。一級分枝有效莢數占植株總有效莢數的 79.06%～81.95%，其次為二級分枝（占10.98%～15.35%）和主薹（占5.59%～7.59%）。在一級分枝有效莢數和每莢粒數方面，DGMS02-12和CMSR302-12間也存在顯著差異，前者比后者分別多19.5%和14.9%（表2）。

因此，一級分枝有效莢數和每莢粒數對種子產量貢獻最大，同時也是造成兩種類型雄性不育系間制種產量存在差異的主要產量構成因素，在制種過程中應采取合理的栽培管理措施提高一級分枝的結莢率和結實率。

表2 兩種類型甘藍雄性不育系的主要產量構成因素

2.3 種子產量與其構成因素的相關性與通徑分析

由表3可以看出，一級分枝有效莢數（X7）、一級分枝每莢粒數（X9）、一級分枝種子產量（X10）與單株產量和小區產量之間均表現為極顯著相關；主薹有效莢數（X2）和千粒質量（X16）與單株產量和小區產量之間均表現為顯著相關；主薹種子產量（X5）與小區產量顯著相關；二級分枝每莢粒數（X14）與單株產量顯著相關；其他各種子產量構成因素與種子產量的相關性均沒有達到顯著水平。因此，一級分枝種子產量是影響單株種子產量的最主要因素（r=0.99），其次是一級分枝每莢粒數（r=0.84）、一級分枝有效莢數（r=0.80）、二級分枝每莢粒數（r=0.78）、主薹有效莢數（r=0.66）和千粒質量（r=0.65）。

表3 種子產量與其構成因素的相關性分析

為了進一步揭示各產量構成因素間的相關性及其對種子產量的真實貢獻，本試驗在相關性分析的基礎上進行了通徑分析。經多元逐步回歸分析，剔除作用微弱的性狀，當決定系數R=1.00時共篩選出主薹種子產量（X5），一級分枝枝條數（X6）、有效莢數（X7）、每莢粒數（X9）、種子產量（X10），二級分枝有效莢數（X12），千粒質量（X16）等7個因素用于通徑分析（表4）。

根據通徑分析原理，每一性狀對種子產量的貢獻由該性狀對種子產量的直接作用和間接作用組成。由表4可以看出，一級分枝種子產量與小區產量的相關系數（0.94）和直接通徑系數（0.904 2）均居于7個因素之首，并且除二級分枝有效莢數外，其他5個因素通過一級分枝種子產量對小區產量的影響均有較大的間接通徑系數；一級分枝每莢粒數與小區產量的直接通徑系數為-0.434 8，但一級分枝每莢粒數通過一級分枝種子產量對小區產量的間接效應為0.741 8，使得總效應達到0.85；二級分枝有效莢數與小區產量的直接通徑系數（-0.379 3）和總效應（-0.30）均為負值，表明二級分枝有效莢數對一級分枝有效莢數、一級分枝種子產量和千粒質量均產生副作用；其他性狀（剩余通徑系數為0.000 75）對種子產量所起的作用極小。

總之，通過相關性和通徑分析表明，一級分枝有效莢數和每莢粒數決定一級分枝的種子產量，進而影響植株制種產量。

表4 7個主要產量構成因素與小區種子產量的通徑系數

3 討論

2009、2010年試驗結果均表明，在相同核基因遺傳背景下，利用甘藍顯性核基因雄性不育系的制種產量顯著高于細胞質雄性不育系（王慶彪 等，2011）。本試驗認為，全株總有效莢數和每莢粒數是影響兩種類型甘藍雄性不育系間制種產量存在差異的主要產量構成因素；而千粒質量雖然為重要產量構成因素，但在兩種類型雄性不育系間差異不顯著。結合王慶彪等（2011）的研究結果，兩種類型甘藍雄性不育系間全株有效莢數和每莢粒數產生差異的原因可能是顯性核基因雄性不育系開花初期植株死花蕾較少；花蕾、花器官形態較大，花蜜較多；蜜蜂訪花時間長和訪花次數較多，使授粉更加充分。因此在利用雄性不育系配制甘藍雜交種時應選擇光照條件較好的地塊，降低初花期死花蕾率（方智遠 等，2007），增加有效結莢率；同時增加放蜂密度，提高授粉效果，增加每莢粒數。

前人對甘藍等十字花科作物種子產量構成因素的研究較多，多數認為全株有效莢數、每莢粒數和千粒質量是種子產量構成的三要素。但進一步分析各構成因素及全株種子分布情況，在不同作物間及作物不同品種間存在差異。姚迎春（1990）、楊建平等（1999）認為大白菜二級分枝種子產量占全株產量的比例與一級分枝相當，并且株高和分枝數也具有較高的相關系數，并鼓勵采用促進多分枝的措施提高種子產量，與周寬余（1986）在白菜型油菜上的研究結果基本一致。張受遠（1980）在研究二虎頭甘藍種株生長時認為一、二級分枝同樣重要，與本試驗在甘藍自交系02-12上的結果不同。因此在甘藍繁種過程中，在各性狀的選擇和管理上，應著重注意一級分枝的莢果結實情況。在種株初花期前用竹竿、樹枝等搭架，保持株型，防止倒伏；適時對主薹進行摘心，在確保主薹有一定種莢后，促進一級分枝發育；進入末花期應控制澆水，以防發出第2茬花枝，同時及時拔除父本種株，使種株得到充足的營養和光照。

方智遠，劉玉梅，楊麗梅，王曉武，莊木，張揚勇，孫培田.2004.甘藍顯性核基因雄性不育與胞質雄性不育系的選育及制種.中國農業科學，37（5）：717-723.

方智遠，劉玉梅，楊麗梅，莊木，張揚勇，孫培田.2007.雄性不育系配制的甘藍新品種及其繁育技術.長江蔬菜，（11）：32-34.

方智遠，孫培田，劉玉梅，楊麗梅，王曉武，莊木.2001.幾種類型甘藍雄性不育的研究與顯性不育系的利用.中國蔬菜，（1）：6-10.

王慶彪，方智遠，張揚勇，劉玉梅，楊麗梅，莊木，孫培田.2011.甘藍兩種類型雄性不育系花器官形態及結實特性的比較研究.園藝學報，38（1）：61-68.

徐躍進，楊從國.1992.牛心甘藍種子產量構成因素的相關及通徑分析.華中農業大學學報，11（3）：292-295.

楊建平，劉維信，尹相彩，王再康，王化波.1999.大白菜單株種子產量構成因素的相關與通徑分析.山東農業大學學報，30（1）：53-58.

姚迎春.1990.九白一號白菜種子產量構成因素通徑分析.北方園藝，62（5/6）：1-4.

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