晝夜溫度對黃瓜矮壯素浸種效果的影響

高曉旭 張志剛 董春娟 尚慶茂

（中國農業科學院蔬菜花卉研究所，農業部園藝作物遺傳改良重點開放實驗室，北京100081）

近年來，國內外在控制蔬菜幼苗徒長方面不斷取得進展，尤以植物延緩劑的研究居多（黃少華 等，2006；王振龍和陳鳳玉，2007；Shin et al.，2009），應用效果也最好（Heins et al.，2000；Burnett & Thomas，2001）。矮壯素（CCC）是一種赤霉素生物合成抑制劑，主要抑制赤霉素合成途徑第一步驟中牛兒焦磷酸向內根-貝殼杉烯類物質轉化。CCC對蔬菜作物的生長具有調控作用，在生產中的應用已有較長歷史（Rajala & Peltonen-Sainio，2001；郭永芳 等，2010）。溫度是影響植物生長的主要環境因子，過高或過低均會影響幼苗的生長發育。育苗期間高溫常導致黃瓜（Cucumis sativusL.）幼苗下胚軸過度伸長，幼苗徒長。而隨著溫度降低，黃瓜幼苗葉片光合速率下降，幼苗生長量顯著降低（艾希珍 等，2004；周青 等，2010）。黃瓜育苗期間多采用CCC來控制幼苗徒長。作為影響幼苗生長發育的主要環境因子，溫度條件對CCC的作用效果可能存在影響，但是目前未見這方面的報道。本試驗選擇了4個晝夜溫度條件，分析晝夜溫度對CCC浸種處理制御黃瓜幼苗徒長效用的影響，并為不同育苗期CCC浸種濃度的選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗方法

試驗于2010年11～12月在中國農業科學院蔬菜花卉研究所工廠化種苗實驗室進行。供試黃瓜品種為中農 203，來自本所黃瓜育種課題組。CCC為 96%可濕性粉劑，來自上海通微生物技術有限公司。黃瓜種子用5%NaClO表面消毒 10 min，無菌水沖淋3遍，晾干后浸種。設5個CCC處理濃度：0（CK）、500、2 000、4 000、7 000 mg·L-1，室溫25 ℃浸種10 h。浸種后用無菌水沖淋3遍，播于填充草炭、蛭石、珍珠巖（3V∶1V∶1V）混合基質的72孔穴盤中。

播種后，將同濃度CCC浸種的處理分別移入4個人工氣候箱中進行不同晝夜溫度處理，4個人工氣候箱的晝夜溫度分別設為：35 ℃/25 ℃（晝/夜，下同）、28 ℃/18 ℃、25 ℃/15 ℃和20 ℃/10 ℃，日平均光照強度為240 μmol·m-2·s-1，光周期12 h/12 h，相對濕度80%，基質含水量為飽和含水量的75%。完全隨機排列，3次重復，每重復24株。

1.2 測定項目

統計各處理出苗率，以幼苗下胚軸長度達到1 cm為出苗標準。播種后14 d，每處理每重復隨機取樣 5株，調查幼苗下胚軸長度、粗度、干質量，計算下胚軸含水量和絕對生長速率。播種后22 d，每處理每重復隨機取樣5株，調查幼苗株高、莖粗、葉柄長度、葉面積、根系體積、莖葉及根系干、鮮質量等形態指標，計算壯苗指數。用直尺測量葉柄基部至葉片基部的長度即為葉柄長度；葉面積、根系體積由掃描儀掃描后，分別用杭州萬深檢測科技有限公司生產的LA-S型系列植物圖像分析系統分析測定。播種后 23 d，用 SPAD葉綠素儀測定葉綠素含量（相對含量）；參照Clemensson-Lindell（1994）的方法測定根系活力；采用蒽酮比色法和斐林試劑比色法測定可溶性糖和還原糖含量（李合生，2000）。

采用Excel和DPS（Data Processing System）軟件進行數據統計和分析。

2 結果與分析

2.1 晝夜溫度對CCC浸種處理后黃瓜幼苗出苗率的影響

如表1所示，相同晝夜溫度下，CCC浸種處理在一定程度上延長了黃瓜幼苗出苗所需時間，且隨著CCC濃度的增加，幼苗出苗率分別達到60%和80%時所需時間相應延長。隨著晝夜溫度的降低，同濃度CCC處理的幼苗出苗所需時間延長。與晝夜溫度35 ℃/25 ℃相比，20 ℃/10 ℃下同濃度CCC處理的幼苗出苗率達到60%和80%所需時間分別延長了3.0～8.0 d和3.0～8.5 d。

2.2 晝夜溫度對 CCC浸種處理后黃瓜幼苗下胚軸生長的影響

晝夜溫度為 35 ℃/25 ℃時，不同濃度 CCC浸種處理的黃瓜幼苗下胚軸長度均超過 6 cm，且下胚軸長度和直徑均與對照無顯著差異，徒長趨勢嚴重。說明該溫度條件下，500～7 000 mg·L-1CCC浸種處理不能有效控制黃瓜幼苗下胚軸的伸長（圖1）。

晝夜溫度為 28 ℃/18 ℃或 25 ℃/15 ℃時，隨著 CCC濃度的增加，黃瓜幼苗下胚軸長度、含水量及絕對生長速率均呈現降低趨勢，CCC濃度≥2 000 mg·L-1的各處理下胚軸長度、絕對生長速率、含水量等指標均顯著低于對照；而下胚軸直徑則呈現先升高后降低的趨勢。晝夜溫度為 28 ℃/18 ℃或 25 ℃/15 ℃時，500 mg·L-1CCC處理對下胚軸伸長的抑制均達到顯著水平（圖1）。

晝夜溫度為 20 ℃/10 ℃時，各CCC處理均可顯著抑制黃瓜幼苗下胚軸的生長，下胚軸短縮，幼苗過度矮化，生長緩慢。而此時對照幼苗的下胚軸長度僅 2.43 cm，較 28 ℃/18 ℃、25 ℃/15 ℃條件下的低濃度 CCC處理（500 mg·L-1）短了 63.79%和 35.03%，說明該晝夜溫度下黃瓜幼苗下胚軸無徒長現象，不需要進行CCC浸種處理。

表1 晝夜溫度對CCC浸種處理后黃瓜幼苗出苗率的影響

2.3 晝夜溫度對CCC浸種處理后黃瓜幼苗生長的影響

晝夜溫度對CCC浸種處理后黃瓜幼苗生長發育的影響如表2所示。隨著晝夜溫度的降低，同濃度CCC處理的黃瓜幼苗株高、葉柄長、葉面積顯著降低。從幼苗的綜合性指標壯苗指數來看，隨著晝夜溫度的降低，同濃度CCC處理的壯苗指數顯著升高。

35 ℃/25 ℃晝夜溫度下，CCC處理在一定程度上抑制了黃瓜幼苗地上部的生長，但是幼苗的株高、地上部干、鮮質量均高于其他溫度下的同濃度處理，均表現出明顯的徒長趨勢。晝夜溫度為28 ℃/18 ℃時，CCC浸種濃度達到2 000 mg·L-1時，幼苗的株高、地上部干質量、第1片真葉葉面積和葉柄長均顯著低于對照，壯苗指數最高，且較對照提高了34.15%。當晝夜溫度為25 ℃/15 ℃時，則以500 mg·L-1CCC處理的壯苗指數最高，較對照顯著提高17.02%，同時，幼苗的株高顯著低于對照，而莖粗、根體積及根系干、鮮質量則高于或顯著高于其他處理。而當晝夜溫度為20 ℃/10 ℃時，CCC處理過度抑制幼苗的生長，致使對照的株高、第1片真葉葉面積、地上部及根系干、鮮質量、根體積和壯苗指數等各項指標均高于或顯著高于其他處理，該溫度條件下黃瓜幼苗無徒長現象，無需使用CCC處理。

2.4 晝夜溫度對CCC浸種處理后黃瓜幼苗生理特性的影響

由表3可知，隨著晝夜溫度的降低，同濃度CCC處理的黃瓜幼苗還原糖含量呈降低趨勢，而根系活力、葉綠素和可溶性糖含量則呈先升高而后降低的趨勢。除晝夜溫度 20 ℃/10 ℃外，CCC處理均增加了黃瓜幼苗葉片葉綠素含量。

圖1 晝夜溫度對CCC浸種處理后黃瓜幼苗下胚軸生長的影響

表2 晝夜溫度對CCC浸種處理后黃瓜幼苗生長的影響

2 000 2.02 k 1.68 i 0.58 gh 0.085 hi 0.65 hi 7.30 hi 0.15 j 0.007 gh 0.179 h 0.007 6 b 4 000 1.83 kl 1.66 i 0.52 hi 0.066 j 0.63 hi 6.58 ij 0.14 j 0.006 h 0.146 i 0.006 5 c 7 000 1.60 l 1.61 i 0.46 i 0.047 k 0.51 i 5.93 j 0.11 k 0.005 h 0.125 j 0.005 3 d

表3 晝夜溫度對CCC浸種處理后黃瓜幼苗生理特性的影響

晝夜溫度為 35 ℃/25 ℃時，CCC處理對黃瓜幼苗根系活力的影響不顯著；晝夜溫度為 28 ℃/18 ℃和25 ℃/15 ℃時，CCC處理對根系活力的影響均表現為低濃度促進而高濃度抑制，分別以2 000 mg·L-1和500 mg·L-1CCC處理的根系活力較高；而當晝夜溫度為20 ℃/10 ℃時，CCC處理顯著降低了幼苗的根系活力。

晝夜溫度為28 ℃/18 ℃和25 ℃/15 ℃時，CCC處理對黃瓜幼苗地上部可溶性糖和還原糖含量的影響均表現為低濃度促進而高濃度抑制，分別以2 000 mg·L-1和500 mg·L-1CCC處理的含量較高，且分別較對照高29.14%和34.34%、36.15%和18.66%；當晝夜溫度為35 ℃/25 ℃時，CCC處理促進了可溶性糖的積累，但對還原糖含量的影響不顯著；而對于20 ℃/10 ℃來說，CCC處理反而降低了幼苗可溶性糖和還原糖的積累。

3 結論與討論

在本試驗中，CCC浸種處理對黃瓜幼苗具有矮化加粗的作用，這與CCC在番茄、辣椒、小麥等作物上的應用效果一致（湯海軍 等，2005；周煒 等，2005；王振龍，2008）。

楚愛香等（2004）研究表明，CCC主要通過抑制GA3的生物合成來控制植株高度。此外，經CCC處理后的植物，內源IAA水平降低，這也在一定程度上抑制了植物伸長生長（Bandurski& Nonhebel，1984；張志華 等，2006）。而溫度的高低對植物內源激素水平也存在顯著影響，低溫促使內源IAA、GA3、CTK含量降低，ABA含量升高（Dail & Campbell，1991；王娟，2003），從而抑制植株的伸長生長。本試驗中，隨著晝夜溫度的降低，制御黃瓜幼苗下胚軸徒長、培育壯苗所需的CCC浸種濃度隨之減小。晝夜溫度為28 ℃/18 ℃或25 ℃/15 ℃時，隨著溫度的降低，黃瓜壯苗所需的CCC浸種濃度相應降低，且分別以2 000 mg·L-1和500 mg·L-1CCC浸種處理的壯苗效果最好；當晝夜溫度低到20 ℃/10 ℃時，CCC處理使幼苗生長過于遲緩而不利于培育壯苗，說明此溫度條件下不需要進行CCC浸種；而當晝夜溫度為35 ℃/25 ℃時，CCC浸種處理達不到有效制御幼苗徒長的要求，建議在子葉期進行低濃度 CCC噴施處理以達到控制徒長的效用。

此外，CCC對植物的生理生化特性也存在一定影響，低濃度CCC有利于光合器官的建成和葉綠素的積累，改善植株的氮素營養（John et al.，2004；Tekalign & Hammes，2004），促進植株根系對磷素的吸收和轉運，提高了幼苗光合速率和根系活力（Hauggaard-Nielsen et al.，2001；Howard，2002）。而溫度的高低對植物的生理生化特性也存在顯著影響。隨著溫度的降低，幼苗葉片氣孔開度減小，葉綠素含量降低，進而使光合速率下降、光合產物積累減少，幼苗生長緩慢（劉玉冬，2004；艾希珍 等，2006）。因此，本試驗中，低晝夜溫度在一定程度上消減了CCC處理對黃瓜幼苗葉片葉綠素、可溶性糖含量及根系活力的促進作用。

綜上所述，低晝夜溫度增強了CCC處理對黃瓜幼苗徒長的制御效果，較高的晝夜溫度則降低了CCC的調控效果。在黃瓜育苗過程中，應根據育苗期的溫度條件，嚴格控制CCC的處理濃度，及時改變施用方式，從而達到有效制御幼苗徒長的目的。

艾希珍，馬興莊，于立明，邢禹賢.2004.弱光下長期亞適溫和短期低溫對黃瓜生長及光合作用的影響.應用生態學報，15（11）：2091-2094.

艾希珍，王秀峰，郭延奎，邢禹賢.2006.弱光亞適溫和低溫對黃瓜氣孔特性及葉綠體超微結構的影響.中國農業科學，39（10）：2063-2068.

楚愛香，孔祥生，張要戰.2004.植物生長調節劑在觀賞植物上的應用.園藝學報，31（3）：408-412.

郭永芳，林多，陳寧，楊延杰.2010.BR與CCC對夏秋季穴盤番茄苗質的影響.中國農學通報，26（2）：105-108.

黃少華，王增春，劉勝環.2006.不同植物生長調節劑浸種對油菜壯苗的效果比較.江蘇農業科學，（3）：49-51.

李合生.2000.植物生理生化實驗原理和技術.北京：高等教育出版社：258-260.

劉玉冬.2004.根區溫度對黃瓜幼苗生長和光合特性的影響.華北農學報，19（1）：86-88.

湯海軍，周建斌，王春陽.2005.矮壯素浸種對不同小麥品種萌發生長及水分利用效率的影響.干旱地區農業研究，23（5）：30-34.

王娟.2003.黃瓜穴盤苗徒長機理及控制技術的研究〔碩士論文〕.泰安：山東農業大學.

王振龍，陳鳳玉.2007.S3307浸種對番茄幼苗抗旱性的影響.北方園藝，（2）：12-14.

王振龍.2008.S3307、CCC浸種處理對無土栽培宇椒1號生長發育的影響.遼寧農業職業技術學院學報，10（2）：7-8.

張志華，劉新彩，王紅霞，高儀，趙悅平.2006.核桃IOD和POD酶活性與生長勢的關系.園藝學報，33（2）：229-232.

周青，王紀忠，陳新紅.2010.持續低溫對黃瓜幼苗形態和生理特性的影響.北方園藝，（16）：1-3.

周煒，曲英華，鄧建，周清.2005.植物生長調節劑對番茄穴盤苗的影響.河南農業科學，（9）：72-75.

Bandurski R S，Nonhebel H M.1984.Advanced plant physiology.London：Pitman Press：1-16.

Burnett S E，Thomas P A.2001.Anoxia induced height of seedlings.SNA Research Conference，46：345-348.

Clemensson-Lindell A.1994.Triphenyltetrazolium chloride as an indicator of fine-root vitality and environmental stress in coniferous forest stands：applications and limitations.Plant Soil，159：297-300.

Dail J，Campbell W F.1991.Chilling resistance as affected by stressing environments and abscisic acid.Plant Physiology，67（1）：24-26.

Hauggaard-Nielsen H，Ambus P，Jensen E S.2001.Temporal and spatial distribution of roots and competition for nitrogen in pea-barley intercrops — a field study employing32P technique.Plant Soil，236：63-74.

Heins R D，Liu B，Runkle E S.2000.Regulation of crop growth and development based on environmental factors.Acta Horticulturae，514：13-22.

Howard G.2002.Photosynthesis and phage：early studies on phosphorus metabolism in photosynthetic microorganisms with32P，and how they led to the serendipic discovery of32P-decay suicide of bacteriophage.Photosynthesis Research，74：331-339.

John W R，Raymond J R，Anthony W D L.2004.Uptake kinetics and assimilation of phosphorus by Catenella nipae and Ulva lactuca can be used to indicate ambient phosphate availability.Applied Phycology，16：181-194.

Rajala A，Peltonen-Sainio P.2001.Plant growth regulator effects on spring cereal root and shoot growth.Agronomy Journal，93：936-943.

Shin W G，Hwang S J，Sivanesanl I，Jeong B R.2009.Height suppression of tomato plug seedlings by an environment friendly seed treatment of plant growth retardants.African Journal of Biotechnology，8（17）：4100-4107.

Tekalign T，Hammes P S.2004.Response of potato grown under non-inductive condition to paclobutrazol：shoot growth，chlorophyll content，net photosynthesis，assimilate partitioni ng，tuber yi eld，quali ty，and dormancy.Plant Growth Regulatio n，43：227-236.