蘋果酸代謝和運動能力①

馮瑞

（陜西師范大學體育學院 陜西西安 710062）

蘋果酸代謝和運動能力①

馮瑞

（陜西師范大學體育學院 陜西西安 710062）

蘋果酸是三羧酸循環代謝和蘋果酸天冬氨酸穿梭過程中的重要組成部分，由于其特殊的地位，它在運動中也起到很重要的作用。本文通過文獻資料法論述了蘋果酸以及代謝和它作為運動補劑在體育領域中的應用和運動對蘋果酸代謝的影響。

蘋果酸 代謝 運動能力

1 蘋果酸概述

蘋果酸又稱2－羥基丁二酸，是一種四碳酸，有三種形式存在：D－蘋果酸、L－蘋果酸和其混合物DL－蘋果酸。蘋果酸在植物、動物、微生物細胞中分布廣泛，其口感接近于蘋果的酸味，1967年，蘋果酸被確認為一種安全、無毒、無害、可食用的有機酸[1]。在人體中存在的只是L-蘋果酸，它是生物體代謝過程中產生的重要有機酸[2]，是三羧酸循環中重要的代謝中間物，直接參與線粒體的能量代謝[3]；是蘋果酸天冬氨酸穿梭的重要組成部分, 對胞液和線粒體之間還原當量的轉移起著重要的調節作用[3]。由于蘋果酸特殊的生理位置，以及它可以加快組織有氧代謝，增加線粒體呼吸[4]，提高ATP的生成，從而可以提高運動能力，所以在體育領域研究蘋果酸的代謝和它與運動的關系顯得非常重要。

2 蘋果酸代謝與運動的關系

蘋果酸在人體內的濃度變化和運動時間和強度都有關系。研究發現，人體在持續5min的動力性運動后，體內蘋果酸呈較高的水平，在運動結束后的一段時間內還持續在一定水平[5]。也有報道發現在更長時間的運動中，體內蘋果酸的水平也存在著變化。研究發現[6]，在有氧運動中，運動5min時，蘋果酸的濃度明顯上升，在運動40min后蘋果酸濃度水平開始下降，直至疲勞時，低于5min時的濃度水平，但高于安靜值。在運動強度低于乳酸閾25%的負荷時，蘋果酸含量開始升高，在高于乳酸閾23%的負荷時蘋果酸含量約為安靜時的5倍，在力竭時約為安靜時的10倍。在低強度時，蘋果酸濃度基本不變，中等強度和大強度時，蘋果酸濃度顯著升高。由于蘋果酸在運動時變化的特點，外源性補充蘋果酸可以提高體內血液和組織中蘋果酸濃度，從而提高運動能力。蘋果酸進入機體，能迅速穿過細胞膜進入線粒體，滿足機體特殊條件下能量的需求。有研究表明，蘋果酸-瓜氨酸復合物可提高籃球運動員的無氧閾值，可以提高籃球運動員的有氧工作能力[7]。蘋果酸可以使力竭時間明顯延長，而且有助于耐力運動后乳酸的消除，能夠延緩疲勞，減少運動時骨骼肌的損傷，保護運動時心臟的能量代謝，從而提高運動能力。蘋果酸可以穿過細胞膜進入線粒體參與能量代謝，在運動時骨骼肌細胞中線粒體含量增加，提高了運動員的無氧閾，減少糖原的消耗[8]。補充蘋果酸能分別提高老年大鼠肝臟總超氧化物歧化酶(TSOD)、銅鋅-超氧化物歧化酶(CuZnSOD)、谷胱苷肽過氧化酶(GPx)的活性，可以增強機體的抗氧化能力，減少脂質過氧化的發生，起到抗氧化作用[9]。有研究報道稱， 蘋果酸可以通過減少老年機體組織內自由基的產生或加速清除，起到防止自由基損傷機體組織的作用[10], 蘋果酸可提高老年大鼠肝臟中丙氨酸氨基轉移酶的活性，提示蘋果酸可改善老年肝臟酶代謝能力，有利于提高新陳代謝[11]。 蘋果酸能促進TCA 循環及蘋果酸天冬氨酸穿梭，其分子生物學機理與L- 蘋果酸提高AGC 的基因表達水平有關[12]。 蘋果酸可以顯著增加線粒體蘋果酸脫氫酶(mMDH)的活性[13]，從而提高了ATP的合成能力。補充蘋果酸低聚糖飲料可使耐力運動員在力竭性運動后乳酸消除速率加快, 維持長時間亞極量運動中的血糖穩定, 有利于延緩運動中的疲勞出現[3]。

3 蘋果酸提高運動能力的可能機制

3.1 蘋果酸通過三羧酸循環途徑和蘋果酸—天冬氨酸穿梭提高運動能力

蘋果酸通過三羧酸循環途徑提高運動能力，主要是蘋果酸使細胞胞質中蘋果酸脫氫酶與線粒體蘋果酸脫氫酶活力增加[13]，使三羧酸循環中間產物迅速增加，提高了三羧酸循環的速率，增加了ATP的生成。正常人運動時使三梭酸循環中間產物升高的主要反應是由丙氨酸氨基轉移酶所催化進行的，補充蘋果酸可使骨骼肌丙氨酸氨基轉移酶活性升高，三羧酸循環中代謝中間產物生成水平增加[11]。

在哺乳動物的肝臟和其它的某些組織，存在著活躍的蘋果酸-天冬氨酸穿梭機制。這種循環機制多發生在心肌和肝臟中，是主要的NADH穿梭[15]，在運動時，肌肉收縮經糖酵解途徑在肌細胞漿內將大部分的NAD+還原為NADH，由于肌細胞漿NAD+含量相對較少，當胞漿中的NADH不能迅速被氧化為NAD+時，就會抑制糖酵解的速度，所以提高蘋果酸一天冬氨酸穿梭作用對提高運動能力有著很大的意義。通過耐力訓練可以有效的提高天冬氨酸氨基轉移酶活性，一般來說心肌中的天冬氨酸轉移酶的活性明顯高于骨骼肌中酶的活性。補充蘋果酸可以提高定量負荷后小鼠的蘋果酸脫氫酶和乳酸脫氫酶的活性，可以提高定量負荷運動后小鼠的天冬氨酸氨基轉移酶活性。外源性補充蘋果酸，可以使運動時力竭時間延長，可以顯著增加蘋果酸天冬氨酸的轉運能力[13],增加了線粒體的呼吸率，提高了蘋果酸酸天冬氨酸穿梭，顯著提高了ATP的生成[16]。

3.2 蘋果酸通過影響線粒體機制提高運動能力

動物實驗表明，機體 ATP 需求增加時，肝臟線粒體內蘋果酸濃度上升，線粒體內利用底物合成 ATP 的作用加強，蘋果酸可能是線粒體內產生 ATP 的動力[17]。給大鼠注射少量蘋果酸鹽，肝臟線粒體中蘋果酸鹽濃度上升，檸檬酸鹽、α-酮戊二酸和琥珀酸鹽的氧化率上升[17]。小劑量補充外源性蘋果酸，可提高線粒體蘋果酸濃度，既節省基質中的蘋果酸，又促進線粒體內的穿梭速率，從底物的供給和能量的轉移兩個方面推動了線粒體的代謝。運動時，主要依靠線粒體內進行氧化功能，所以補充蘋果酸可以通過影響線粒體代謝提高運動能力。

3.3 蘋果酸通過抗氧化機制提高運動能力

有研究發現補充蘋果酸可以有效的降低老年大鼠自由基含量，提高老年大鼠抗氧化能力的水平，減少脂質過氧化的發生，起到抗氧化應激作用[22]，劇烈運動可以使體內的自由基大量產生，自由基又可以損壞機體各器官的功能，從而使運動能力降低，補充L-蘋果酸能分別提高老年大鼠肝臟總超氧化物歧化酶(TSOD)、銅鋅-超氧化物歧化酶(CuZnSOD)、谷胱苷肽過氧化酶(GPx)的活性，可以增強機體的抗氧化能力，減少脂質過氧化的發生，起到抗氧化作用[9]。有研究報道稱，L-蘋果酸可以通過減少老年機體組織內自由基的產生或加速清除，起到防止自由基損傷機體組織的作用[23]，蘋果酸提高了老年大鼠中抗氧化酶的活性，而對年輕器官中酶活性沒有影響[1]。

3.4 蘋果酸通過保護心血管系統提高運動能力

蘋果酸可直接作為前體經延胡索酸還原產生琥珀酸，同時生成ATP ，保護心肌細胞膜的完整性[17]。另外，靜脈注射蘋果酸鈉可以顯著提高冠狀動脈血流量，而耗氧卻無明顯增加[18]。在進一步研究中發現，蘋果酸和 NAD 使冠狀動脈阻塞的心肌側支循環有所增加，心肌收縮能力也有所加強，心肌耗氧量適當增加，血液動力學參數也變為正常值[19]。蘋果酸對心臟的保護還體現在影響心肌線粒體酶系的活性上。小鼠實驗研究表明，暈厥時心肌線粒體重要酶——琥珀酸脫氫酶(SDH)、細胞色素氧化酶(CCO)的活性降低，灌注蘋果酸鈉能促進其活性恢復，增加 ATP的合成[20]。因此，蘋果酸可以保護心肌的能量代謝，對心肌有顯著的保護作用，力竭運動可造成心肌損傷已得到研究證實，力竭運動導致心肌自由基升高及下游信號通路的增強[21]，外源性補充蘋果酸可以通過保護心臟來減少力竭運動對心臟的損傷，來提高運動能力。

4 展望

由于蘋果酸在物質代謝途徑中所處的特殊位置，蘋果酸作為運動補劑在運動領域中提高運動能力有著很大的潛力，蘋果酸抗疲勞的作用機理有許多，研究蘋果酸對運動過程中不同組織的自由基及抗氧化能力的影響這方面的研究還可以繼續深入。

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G804.2

A

2095-2813(2011)12(b)-0007-02

馮瑞，女，陜西師范大學運動人體科學專業研究生，研究方向為運動心血管生物學方向。