單莉莉,黃宏宇
(1.東北林業大學 林學院,黑龍江 哈爾濱 150040;2.中國人民解放軍77675部隊71分隊,西藏 林芝 860000)
CO2濃度升高影響植物生長、N吸收及代謝。多數研究表明CO2濃度升高可促進植物生長,對植物吸收N素的影響因植物種類及供N形態不同而異,對N代謝酶的影響研究結論目前尚不一致。植物的生長、N吸收及代謝與土壤N素有效性密切相關,但CO2濃度與N素形態共同作用對植物的影響還不清楚,有關這方面的研究還有待進一步開展。
自18世紀工業革命以來,大氣中CO2濃度已經從250μmol·mol-1增加到20世紀末的365μmol·mol-1。2007年IPCC的評估表明,21世紀末大氣中CO2濃度將增加到500~1 000μmol·mol-1。大氣CO2濃度升高,對陸地生態系統有著巨大的影響。植物作為陸地生態系統的主體,必然對自身的生長、生理特性做出相應的調整。
CO2濃度升高對植物生長影響的研究較多。Ceulemans總結了CO2濃度升高對64個樹種生物量的影響后得出,CO2濃度升高使針葉樹、闊葉樹生物量分別增長63%、38%[1]。Poorter研究認為,CO2濃度升高使C3、C4、CAM植物生物量分別增加47%、11%、21%[2]。因此,CO2濃度升高時,生物量變化與植物種類和C循環途徑有關。
CO2濃度升高促進生物量增加的原因主要包括CO2濃度升高使光合作用增強,凈光合速率提高,產量增加[3,4];CO2濃度升高影響了植物的生理活動,從而影響了植物根、莖和葉等器官的生長發育,最終使得產量增加[5,6]。
大氣CO2濃度升高會影響植物對N素營養的吸收,比如促進火炬松(Pimus taeda)、北美黃松(Pimus ponderosa Dougl.)幼苗對 N 的吸收速率[7,8]。大氣CO2濃度升高對植物吸收N素的影響與被吸收N素的形態有關[9]。多數植物吸收的N素主要是NH+4-N和NO-3-N,且對NH+4-N和NO3-N具有選擇吸收的特性,會表現出明顯的偏好性[10]。CO2濃度升高可能會改變植物對-N和NO3-N吸收的偏好性,如CO2濃度升高明顯增加了火炬松、北美黃松、番茄(Lycopersicon esculentum)等對NO3-N的吸收速率,增加了紅槭樹(Acer rubrum)對NH+4-N的吸收速率。這可能與植物吸收NH+4-N,NO3-N的機理有關,相比NH+4-N的吸收,NO3-N的吸收需要消耗更大的能量。CO2濃度升高促進根系碳水化合物積累[8],所以有更多的能量用于NO-3的吸收。
CO2濃度升高對植物吸收N素的影響與植物N代謝酶關系密切,這些N代謝酶主要包括硝酸還原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)。NR是NO-3同化步驟中的第1個酶,也是整個同化過程的限速酶,在植物N素代謝過程中起著關鍵的作用[11]。有關CO2濃度升高對NR活性影響的研究較少,且研究結論尚不一致。CO2濃度升高時,水稻和綠豆(Vigna radiata)葉片 NR 活性增強[12,13],小麥葉片 NR活性下降[14]。CO2濃度升高對NR活性影響與植物培養時間或生長時期有關,如綠豆葉片NR活性在催芽20d時明顯低于正常CO2濃度處理,而在催芽后的第35d和50d,NR活性高于正常CO2濃度處理[15]。
GS是NH+4同化的關鍵酶,也是N代謝的中心酶。有關CO2濃度升高對植物GS活性影響的研究很少,GS活性受不同N素水平、形態的影響。高濃度的CO2降低了低N水平下水稻葉片GS的活性,而常N水平下酶活性的下降趨勢得到改變或緩解[16]。菠菜莖葉中GS活性隨著營養液NH+4-N比例的增加而顯著增加[17]。
CO2濃度升高可促進植物的生長和代謝,但植物的生長反應受土壤N素有效性的限制,土壤中N素有效性主要指無機氮(NH+4-N和NO3-N)的有效性。CO2濃度升高對植物NO3-N和NH+4-N吸收特性的改變具有重要的生態意義,它將影響到未來全球變化條件下的植物種間競爭及群落的物種組成。目前,CO2濃度升高以及N素形態共同作用對植物影響的研究較少,僅見于李娟對番茄的報道[11]。因此,CO2濃度升高與N素形態共同對植物影響的研究將成為今后研究的熱點。
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