土壤呼吸研究進展及其測定方法概述

趙寧偉，郜春花，李建華

（1.山西大學生物工程學院，山西太原030006；2.山西省農業科學院農業環境與資源研究所，山西太原030006）

土壤是全球陸地系統中最大的碳庫載體，其貯存量為1 300～2 000 Pg C，是全球陸地植被碳庫的2～3倍，是大氣碳庫的2倍多[1]。研究表明，全球每年由土壤釋放的CO2量為680 Pg C，遠遠高于由燃料燃燒而釋放的CO2量（520 PgC）[2]?？梢姡寥捞紟煸谌驓夂蜃兓兄陵P重要，而土壤呼吸作為土壤碳庫碳平衡的一個重要相關過程不容忽視，研究土壤呼吸有助于揭示土壤碳庫動態機理。

截至20世紀60年代，導致大氣CO2濃度持續升高的主要原因是土地利用格局變化引起土壤呼吸增強所致，其目前仍占總貢獻量的18%～60%。據計算，化石燃料燃燒釋放的CO2，海洋吸收的CO2以及大氣CO2儲量的變化間是平衡的，那么土壤呼吸增強釋放的CO2就成了“失蹤的碳”。精確測定各陸地生態系統土壤呼吸速率及其對全球氣候變化的響應情況就顯得十分重要。

土壤呼吸嚴格意義上是指未受擾動土壤中產生CO2的所有代謝作用，包括3個生物學過程（即土壤有機質的分解和土壤微生物的呼吸、植物的根系呼吸以及土壤動物的呼吸）和1個非生物學過程（即含碳礦物質的化學氧化作用等）[3]。

本文在CO2濃度升高引起全球變暖的背景下，綜述了土壤呼吸研究進展及其測定方法優劣對比，將有助于更好地理解土壤呼吸在全球碳循環中的作用，為土壤固碳提供理論依據。

1 土壤呼吸的研究進展

1.1 國外研究進展

國外對土壤呼吸的研究可追溯到19世紀初[4]，主要集中在歐洲和北美[5]。從20世紀70年代開始，國際學者對土壤呼吸的研究多集中在溫帶草原、溫帶森林、亞熱帶森林和印度熱帶草原，提出影響土壤呼吸的因素有自然因素（溫度、濕度、土壤肥力條件、植被類型等）[5]、利用措施（采伐、灌溉、放牧等）、N沉降等。植被類型不同土壤呼吸速率差異很大。據研究，在土壤溫度和含水量基本一致的條件下，土壤碳排放速率表現為森林土壤＞農田土壤＞草甸土壤。

Raich等[6]研究得出，全球氣溫每上升0.3℃，全球土壤呼吸量每年將增加2 Pg C。Jenkison等[7]認為，全球氣溫如果按每年0.03℃的速率增加，在未來60年中全球土壤呼吸量每年將增加61 PgC，相當于目前土壤呼吸量的20%。另一方面，來自美國的最新研究證實，在全球變暖和大氣CO2濃度增加的條件下，植被的生長速度加快，使土壤有機質增加，從而增加碳匯[8]。

1.2 國內研究進展

我國對土壤呼吸的研究起步較晚，近十幾年主要針對北方森林[9-10]、亞熱帶森林[11]、熱帶季節雨林[12]、北方草原[13]和西藏高寒草原[14]開展了一些研究工作。研究表明，各種植被類型土壤呼吸都有明顯的日動態、季節動態和年動態變化規律，日動態土壤呼吸的最大值多出現在13：00—15：00，與土壤溫度最大值同步，滯后于大氣溫度最大值，與土壤濕度相關性較差，特定條件下，土壤呼吸隨土壤溫度的升高而升高[15]；季節動態中，土壤呼吸最高值出現在6—8月份[13]。

在水分虧缺的情況下，土壤呼吸隨著灌溉量的增大而增強，但過量灌溉會抑制土壤呼吸，而這種抑制作用會隨著時間的推移而消退[16]。

由于缺乏土壤呼吸的直接觀測數據，方精云等[17]依靠國外數據對中國土壤呼吸總碳量作了估算（4.2×109t/a）。單正軍等[18]則是依據土壤有機質礦化速率推算出土壤CO2呼吸量，而不是土壤中凈CO2釋放量。因此，研究不同植被類型的土壤呼吸顯得十分迫切。

中國科學院大氣物理研究所楊昕博士利用實測數據，建立了一套直接計算土壤呼吸和土壤碳密度的模型，即RR=NPP/C，其中RR為土壤異養呼吸量，NPP為植被的凈初級生產力，C為土壤碳密度。這套模型為計算土壤呼吸及土壤碳密度提供了一條捷徑[19]。

2 土壤呼吸的測定方法及其比較

土壤呼吸強度通常是根據土壤表面釋放出的CO2量來確定的，其測定方法有很多，主要分為直接測定和間接測定，同時2種測定方式又細分出不同的方法。

2.1 間接測定方法

對于大尺度的研究，直接測定無法進行，間接推算法則是較好選擇。間接測定方法是通過測定其他相關指標來推算土壤呼吸速率。例如，土壤總的新陳代謝，可以從凈初級生產量中扣除地上食草動物所消耗的能量進行估算。也有研究者用土壤中的三磷酸腺苷（ATP）含量估算土壤呼吸。此外，通過研究溫度和水分對土壤呼吸的影響，建立回歸方程，也可計算得出土壤呼吸。但是，間接法需要建立所測定指標與土壤呼吸之間的定量關系，這種關系一般只適用于特定生態系統中，同時具有較大的時間局限性，測定的結果也難以和其他方法直接比較。

2.2 直接測定方法

直接測定法可分為靜態氣室法、動態氣室法和渦度相關法3種，其中，靜態氣室法包括靜態堿液吸收法和靜態密閉氣室法，動態氣室法包括動態密閉氣室法和開放氣流紅外CO2分析法。

2.2.1 靜態氣室法 它是指土壤排放的CO2，經過一定時間的積累進入到收集容器，再對容器內的CO2進行定量計算，由此得到單位時間內土壤釋放的CO2量。

靜態堿液吸收法：有些研究者用堿液（NaOH或者KOH溶液），也有研究者用固體堿粒研究森林、草原和農田生態系統的土壤呼吸。堿液吸收法的優點是操作簡便，不需要復雜的設備，利于進行多次重復測定，但堿液吸收法測定的精度不理想。

靜態密閉氣室法：包括氣相色譜法和紅外CO2分析法2種。此法是將一無底無蓋的管狀容器一端插入土壤中，經過一段時間的穩定后加蓋，然后用一針狀連接器以一定的時間間隔抽取氣體樣品放入真空容器內，用氣相色譜儀或紅外分析儀測定其中CO2的體積分數，從而計算得出CO2的排放速率。

2.2.2 動態氣室法 通常包括動態密閉氣室法和開放氣流紅外CO2分析法。動態法是用不含CO2的空氣或已知其中體積分數的CO2，以一定的速率通過一密閉容器覆蓋的土壤樣品表面，然后用紅外氣體分析儀測量其中CO2含量。根據進出容器的CO2體積分數差，計算土壤呼吸速率。由于動態法比靜態法更能準確地測定土壤排放CO2的真實值，因此，它更適于測定瞬間和整段時間CO2排放的速率。

2.2.3 渦度相關法 渦度相關法是依據微氣象學原理測定地表氣體排放通量。一般在允許植物的冠層高度范圍內，渦度相關法測定的CO2排放不受生態系統類型的限制，特別適合測定大尺度內土壤CO2的排放，同時對土壤系統幾乎不造成干擾。但渦度相關法要求土壤表面的異質性和地形條件相對簡單，其測定土壤CO2排放的準確度很大程度上會受到大氣、土壤表面和儀器設備的影響[20]。

2.3 土壤呼吸測定方法的比較

由于土壤呼吸測定方法并不唯一，從而導致測定結果可比性差，研究成果交流受阻。相比之下，動態氣室法更能較好地反映土壤呼吸的真實速率，適用于大部分土壤類型（表1）。繼美國LI-COR公司的6400-09土壤呼吸室在土壤碳循環研究中的廣泛應用，2004年LI-COR公司在6400-09土壤呼吸室的基礎上成功研發出最新LI-8100開路式土壤碳通量測量系統。此設備或將成為今后土壤呼吸研究的首選。

表1 土壤呼吸測定方法的比較

3 存在問題及前景展望

目前，研究者在土壤呼吸效應和全球氣候變化之間的關系方面進行了許多卓有成效的工作，為以后的進一步研究提供了可借鑒的理論依據。但是，由于土壤呼吸環境的復雜性、測定技術和方法的局限性，使土壤呼吸對全球變化的反饋強度、具體實現過程和作用機理還未徹底搞清，因此，今后應該加強研究。

（1）土壤呼吸的測定方法需要統一標準，這樣有助于學者之間交流研究成果。不同測定方法，測定的CO2源不同，環境等其他條件對其影響程度也不同，所以，不同方法得出的數據相差較大，可比性差，這是利用土壤呼吸研究碳循環的一大障礙。

（2）土壤呼吸的復雜性，使區分土壤呼吸各組分的呼吸強度成為必要，然而，目前大多數研究者都將區分土壤呼吸中的自養呼吸和異養呼吸組分作為研究重點，而精確區分純根呼吸和根際微生物呼吸，對于定量研究土壤地下碳平衡和能量平衡至關重要，應該成為今后研究的重要課題。

（3）目前對于土壤呼吸的研究多集中在森林、草原等方面，土壤呼吸作為評價煤礦區復墾情況的重要質量指標，研究屈指可數。礦區廢棄地復墾對國家實現資源高效利用、變廢為寶具有重大戰略意義，但礦區復墾目前存在的問題主要表現在政策宣傳不足、資金短缺、缺乏技術支持等[21]，土壤呼吸的研究勢在必行。

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