湘西南兩江流域支流分流山地區維管束植物區系研究

彭珍寶，曠柏根*，曠建軍，夏江林，袁正科，張燦明，陸奇勇

（1.湖南省南岳樹木園，湖南 衡陽 421900；2.湖南省林業科學院，湖南 長沙 410004；3.湖南省通道縣林業局，湖南 通道 418500）

長江流域沅江的渠水支流和珠江流域融江潯水支流以湖南省西南邊陲通道侗族自治縣境內的八斗坡為分水嶺，在南、北兩側山地形成分流區[1]。潯水支流徑流從北往南方向注入珠江，而渠水徑流從南往北方向經沅江入洞庭湖后匯入長江。寒冷氣流經沅江渠水由北向南、暖濕氣流經珠江潯水由南向北輸入該區，又由于分流山地處于云貴高原向南嶺山地渡地帶，地質構造部位特殊，對該區的植被產生重大影響。該區在森林分區上屬中亞熱帶雪峰山南部低山丘陵森林亞區與三江流域北部中低山森林亞區的交接地帶[2]。在中國植被分區上屬中亞熱帶常綠闊葉林南部亞地帶南嶺山地，栲類、蕈樹林區與三江流域山地，栲類、木荷林、石灰巖植被區的交接地帶[3]，顯然該區植被處于一種復雜而特殊的地位。為了探討該區植物區系的特殊性，我們在2003年對“龍底溝谷森林生態系統自然保護區自然資源研究”[4]、2008年“萬佛山生物多樣性”[5]和“通道縣生物多樣性”[6]考察研究的同時，調查研究了湘西南長江、珠江流域（下稱兩江流域）支流分流山地區維管束植物區系的特征，現總結如下。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于湖南省通道縣境內，是湖南也是湘桂黔交接山地森林植被保存較好的地區，森林覆蓋率達78%。地理位置 25° 52′ ～ 26° 29′ N，109° 26′ ～ 110° 1′ E，東鄰城步八十里大南山，南連廣西九萬大山北部山地，西接云貴高原東緣延伸地帶，北接雪峰山南部的青定山。調查包括珠江流域潯水支流北部甘溪、坪陽2鄉和長江流域沅江渠水支流的木腳、臨口、播陽3鄉山地原生森林植被保護較好的地段。調查區涉及鄉面積約600 km2，實際調查涉及的天然林區面積約100 km2，為中低山地貌。區內海拔1 607.7 m的牛皮界經海拔936 m的八斗坡至海拔1 230.0 m的傳素山，以東西走向的山脊為分水嶺，分水嶺有海拔1 000 m以上山峰82座。分水嶺以北（稱渠水區），地勢南高北低；分水嶺以南（稱潯水區）地表切割強烈，自北向南地勢急劇下降，山高谷深，珠江流域潯水支流向北伸展至此，最低海拔（張里村洞雷）203 m，與牛皮界相差1 404.7 m。區內地層主要為震旦系、寒武系和白堊系地層。巖石以板巖、頁巖和紅色砂礫巖石為主。地帶性土壤為紅壤（亞類）、黃紅壤（亞類）、黃壤和山地黃棕壤。氣候屬亞熱帶濕潤季風氣候。分水嶺南潯水區（最南端洞雷）比嶺北渠水區（縣城海拔379.5 m）年均氣溫高1.8℃，為17.1℃；1月氣溫高出2.0℃，為7.2℃；日均溫 < 0℃的天數少16 ～ 17 d，極端低溫高4.2℃，為－3.1℃；≥10℃年活動積溫高出100 ～ 400℃，為5 000 ～ 5 300℃；年均降水量低于渠水區100 ～ 300 mm，為1 300 mm[6]。

2.2 研究方法

在潯水區甘溪鄉的恩科、張里和坪陽鄉的新江、東江，渠水區木腳鄉的溪上、涼江、臨口鄉的太平巖、江寨和獨坡的三省坡7處原生性天然林（或天然次生林）植被保存較好的地段進行植被調查。分溪溝、溝谷、山脊、山坡和開闊地設置樣線，進行實地調查與標本采集[7]。在線路調查的基礎上，選擇有代表性的典型地段設立標準地，結合群落測定作樣方調查[8～9]。先后共調查線路25條，長度約72 500 m，設立樣地147塊，每個樣方面積為1 000 m2（對于山脊和丹霞地貌小面積群落，視其面積大小設400 ～ 600 m2）。樣地記錄調查時間、地點、母巖、土層厚度、坡度、坡位、坡向，喬灌層種類、數量、樹高、胸徑（灌木為地徑）、冠徑及頻度，草木層測多度、高度、投影蓋度與頻度。采集植物標本，室內進行標本分類與鑒定[9～11]，編制植物名錄，進行調查數據的統計與分析。

2 植物區系分析

2.1 植物種類組成

根據2 000多號野生植物標本結合登記的常見物種統計結果見表1。

從表1中可看出，①除去栽培植物，蕨類植物（按秦仁昌系統）分別占全國科、屬、種的76.19%、48.26%和12.10%[12]，裸子植物（按鄭萬鈞系統）分別占全國的72.73%、41.67%和13.99%[6]；被子植物（按哈欽松系統）分別占全國[13]的53.49%、29.93%和7.81%～ 7.72%。蕨類植物科、屬、種（含變種）數大于蕨類植物豐富的 24° 59′ ～ 25°19′ N的貴州紅水河谷季雨林區的30科67屬178種[14]，大巴山的38科92屬339種[15]，與峨眉山的46科 110屬 425種相近[12]。種子植物大于南京的126科543屬1 204種（含變種）[16]，浙江烏巖嶺保護區134科578屬1 197種（含變種）[17]和臨近的貴州雷公山的146科421屬869種（含變種）[18]?？梢?，該區域是中國南方植物物種集中、豐富的地區之一。②蕨類植物以真蕨類占優勢，區系中同時含有古老殘遺的石松亞門、水韭亞門和楔葉蕨亞門等蕨類植物類群。種子植物以被子植物占優勢，而被子植物又以雙子葉植占優勢。上述優勢植物構成該區植物區系的主體。

表1 湘西南兩江流域支流分流山地區維管束植物類群統計Table1 Vascular plants in the southwest of Hunan

2.2 科、屬大小統計分析

2.2.1 科的大小統計分析 根據研究區維管束植物科所含屬、種的數量，將所含屬的科分為5級，所含種的科分為6級，其不同類群在屬、種等級中的分布列入表2和表3。

表2 湘西南兩江流域支流分流山地區維管束植物科大小統計Table2 Vascular plants ordered by families

表3 湘西南兩江流域支流分流山地區維管束植物屬大小統計Table3 Vascular plants ordered by genera

由表2表明：①蕨類植物含10屬以上的科有3科，含30種以上的科有4科，分別為蹄蓋蕨科Athyriaceae（10屬/39種，下同）、金星蕨科 Thelypteridaceae（13/36）、水龍骨科 Polypodiaceae（13/53）和鱗毛蕨科Dryopteridaceae（8/56）。這4個科占研究區科總數的8.33%，屬總數的34.23%，占種總數的46.94%。裸子植物科均在9屬9種以內，其中比較大的種為松科Pinaceae（3/9）、杉科Taxodiaceae（4/15）、柏科Cupressaceae（4/7）和紅豆杉科Taxaceae（3/4），占研究區裸子植物科總數的44.44%，屬總數的60.86%，種總數71.43%的種。②被子植物大于10屬的有18個科，大于30種的有20個科，比較大的科有毛茛科Ranunculaceae（12/27）、葫蘆科Cucurbitaceae（13/29）、山茶科Theaceae（11/53）、大戟科Euphorbiaceae（22/53）、薔薇科Rosaceae（27/100），蝶形花科 Papilionaceae（40/89）、蕁麻科 Urticaceae（12/32）、蕓香科 Rutaceae（10/31）、五加科 Araliaceae（12/25）、茜草科 Rubiaceae（25/52）、菊科 Compositae（55/108）、玄參科 Scrophulariaceae（18/36）、唇形科Labiatae（25/41）、百合科Liliaceae（25/42）、天南星科Araceae（10/18）、蘭科Orchidaceae（37/80）、莎草科 Cyperaceae（12/49）、禾本科 Gramineae（63/131）、樟科Lauraceae（9/61）、蓼科 Polygonaceae（5/35）、殼斗科Fagaceae（6/54）、?？芃oraceae（6/40）、冬青科Aquifoliaceae（1/41）和杜鵑花科Ericaceae（5/31），占有被子植物 13.47%的科，占有其 49.52%的屬，53.66%的種，以上科是植物區系中占優勢的科。③蕨類植物大于10種的屬有卷柏屬Selaginella（24種，下同）、鳳尾蕨屬Pteris（22）、鐵角蕨屬Asplenium（21）、鱗毛蕨屬Dryopteris（24），蹄蓋蕨屬Athyrium（12）、復葉耳蕨屬Arachniodes（13）6個屬，5.41%的屬占有29.59%的種；被子植物大于10種的屬有含笑屬Michelia（12）、山胡椒屬Lindera（11）、新木姜子屬Neolitsea（12）、鐵線蓮屬Clematis（11）、堇菜屬Viola（15）、蓼屬Polygonum（29）、秋海棠屬Begonia（10）、山茶屬Camellia（16），柃木屬Eurya（17）、獼猴桃屬Actinidia（17）、大戟屬Euphorbia（12）、野桐屬Mallotus（10）、懸鉤子屬Rubus（36）、栲屬Castanopsis（13）、青岡屬Cycloblanopsis（15）、柯屬Lithocarpus（12）、櫟屬Quercus（10）、榕屬Ficus（27）、樓梯草屬Elatostema（10）、冬青屬Ilex（41）、衛矛屬Euonymus（12）、蛇葡萄屬Ampelopsis（10）、花椒屬Zanthoxylum（10）、槭屬Acer（20）、杜鵑花屬Rhododendron（21）、紫金牛屬Ardisia（15）、山礬屬Symplocos（25）、莢蒾屬Viburnum（17）、蒿屬Artemisia（11）、珍珠菜屬Lysimachia（12）、薯蕷屬Dioscorea（11）、苔草屬Carex（18）等32屬，3.40%的屬占有22.27%的種，以上屬植物種類組成中占優勢。⑷比較大的類群出現于蕨類植物和被子植物。在被子植物中雙子葉植物的較大類群占優勢，單子葉植物只有1科2屬。雙子葉植物中古生花被植物較大類群（19科24屬）又多于后生花被植物（1科6屬）。

2.3 屬的分布區類型統計分析

根據吳征鎰等2006年“種子植物分布區類型”劃分原則[13]，對研究區植物區系中872屬野生種子植物屬的分布區類型進行統計，結果見表4。

從表4中可看出：①野生種子植物屬分布于14個分布區類型21個變型。如果以所占比例大小評價各分布類型與研究區聯系的密切程度，則除世界廣布型以外的 808屬的各型的大小順序為泛熱帶型（占總屬數19.55%）、熱帶亞洲型（15.11%）、北溫帶型（占14.60%）、熱帶亞洲至熱帶非洲型（7.72%）、東亞分布型（12.62%）、熱帶亞洲至熱帶大洋洲（7.55%）、舊世界熱帶型（6.81%）、東亞及北美間斷型（6.68%）、舊世界溫帶型（6.56%）、中國特有型（3.84%）、東亞（熱帶、亞熱帶）及熱帶南美間斷型（2.73%）、地中海、西亞及中亞型（0.74%）、溫帶亞洲型（0.50%）。泛熱帶分布型以正型占優勢，為該型總屬數的82.32%；熱帶亞洲分布型以菲律賓、海南和臺灣間斷分布變型（7-5變型）占較大比例，為該型的56.59%，越南（或中南半島）至華南或西南變型（7-4變型）次之，占15.56%；北溫帶分布型以北溫帶至南溫帶間斷分布變型（8-4變型占50.82%）和正型（占42.41%）占優勢；舊世界溫帶分布型以正型占較大比例（占58.45%），地中海、西亞（或中亞）和東南亞間斷分布次之（10-1變型占22.68%）；東亞型以正型占優勢，為該型的 48.06%。②熱帶屬440屬，占除世界廣布型以外屬的54.52%，溫帶屬337屬，占41.76%，中國特有屬31屬，占3.84%，熱帶成分所占比例較大，R/T值為1.31， 與東面鄰近的新寧崀 山風景名勝區（26° 15′ 06″ ～ 26° 24′ 21″ N，110° 42′ 53″ ～ 110° 49′ 34″ E）的 0.98[19]、西面鄰近的雷公山自然保護區 0.86[18]（26° 15′ ～ 26° 32′ N，108° 05′ ～ 108° 24′ E）、東南面的廣東東八嶺自然保護區1.18[20（]24° 2′ N，114° 0′ E）比較，分別高出33.67%、52.33%和11.02%，表現出較強的熱帶成分組成特性。③特有屬31屬，占除世界廣布屬以外屬（下同）的3.84%，多于鄰近新寧崀山的27屬（占當地區系 3.59%）、舜皇山自然保護區[21]（26° 15′ 06″ ～ 26° 55′ 22″ N，116° 28′ 53″ ～ 111° 18′ 34″ E）的25屬（占3.65%）、廣東東八嶺的10屬（占1.80%）、浙江清涼峰自然保護區（30° 10′ N，118° 56′ E）的19屬（占 3.00%）[22]、貴州佛頂山自然保護區（27° 15′ ～ 27° 25′ N，107° 59′ ～ 108° 12′ E）的20屬[23]（占 4.10%）和貴州朱家山（26° 53′ 30″ ～ 27° 01′ 05″ N，107° 34′ ～ 107° 40′ E）的10屬[24]（占 2.55%），表現出特有屬豐富而較集中的特性。研究區的中國特有屬為：銀杏屬Ginkgo、觀光木屬Tsoongiodendron、血水草屬Eomecon、泡果薺屬Hilliella、堇葉芥屬Neomartinella、石筆木屬Tutcheria、藤山柳屬Clematoclethra、棱果花屬Barthea、虎顏花屬Tigridiopalma、地構葉屬Speranskia、半楓荷屬Semiliqudambar、杜仲屬Eucommia、青檀屬Pteroceltis、枳殼屬Poncirus、傘花木屬Eurycorymbus、欒樹屬Koelreuleria、野鴨椿屬Euscaphis、青錢柳屬Cyclocarya、喜樹屬Camptotheca、通脫木屬Tetrapanax、鴨頭梨屬Melliodendron、紫菊屬Notoseris、蝦須草屬Sheareria、匙葉草屬Latouchea、皿果草屬Omphalotrigonotis、石山苣苔屬Petrocodon、四輪香屬Hanceola、白穗花屬Speirantha、獨花蘭屬Changnienia、井岡寒竹屬Gelidocalamus和箬竹屬Indocalamus31屬，其中裸子植物1屬，被子植物中的雙子葉植物26屬（古生花被亞綱19屬，后生花被亞綱7屬），單子葉植物4屬。④種子植物不同類群與植物分布類型區和變型區的聯系存在較大差異。野生裸子植物14屬分布于6個分布型的3個正型與6個變型中，被子植物的雙子葉植物出現于14個分布型21個變型中，單子葉植物出現于12個分布型15個變型中。

表4 湘西南兩江流域支流分流山地區種子植物屬分布區類型Table4 Distribution types of seed plant in the southwest Hunan province

2.4 種子植物區系中的單種屬與寡種屬統計分析

根據《中國種子植物分布區類型及其起源和分化》[13]中科、屬的劃分原則所確定的屬中種數，統計出該區野生植物單種屬59屬，寡種屬（2-6屬）165屬，分別占野生植物總屬數的6.77%和18.92%。單種屬中木本屬26屬，草本屬33屬。木本屬中對應的喬木植物有福建柏Fokienia hodginsii、白豆杉Pseudotaxus chienii、觀光木Tsoongiodendron odorum、山桐子Idesia polycarpa、任木Zenia insignis、杜仲Eucommia ulmoides、青檀Pteroceltis tatarinowii、傘花木Eurycorymbus cavaleriei、黃梨木Boniodendron minus、鐘萼木Bretschneidera sinensis、銀鵲樹Tapiscia sinensis、喙核桃Annamocarya sinensis、青錢柳Cyclocarya paliurus、馬尾樹Rhoiptelea chiliantha、喜樹Camptotheca acuminata、刺楸Kalopanax septemlobus、鴨頭梨Melliodendron xylocarpum、雞仔木Sinoadina racemosa18種；灌木有南天竹Nandina domestica、貓兒屎Decaisnea fargesii、舌柱麻Archiboehmeria atrata、野鴨椿Euscaphis japonica、通脫木Tetrapanax papyriferus5種；木質藤本有大血藤Sargentodoxa cuneata、藤山柳Clematoclethra lasioclada、飛龍掌血Toddalia asiatiea3種；以及草本屬中的蕺菜Houttynia cordata、血水草Eomecon chionantha、虎顏花Tigridiopalma magnifica、葎草Humulopsis scandens、蝦須草Sheareria nana、匙葉草Latouchea fokiensis、假婆婆納Stimpsonia chamaedryoides、石山苣苔Petrocodon dealbatus、吉祥草Reineckea carnea、白穗花Speirantha gardenii等 33種，這些種是一些植物群落優勢種、層外植物和林下植物的重要成分。單種屬中大部分為古老殘遺植物屬，能反映出區系的古老殘遺特性。寡種屬中有木本屬66屬（喬灌木54屬，藤本12屬），草本屬99屬。木本屬中有黃枝油杉Keteleeria calcarea、柳杉Cryptomeria fortunei、杉木Cunninghamia lanceolata、穗花杉Amentotaxus argotaeni、單性木蘭Kmeria septentrionalis，樂東擬單性木蘭Parakmeria lotungensis、粘木Ixonanthes chinensis、翅莢香槐Cleadrastis platycarpa、大果馬蹄荷Exbucklandia tonkinensis、楓香Liquidumbar formosana、檵木Loropetalum chinensis、半楓荷Semiliquidambar cathayensis、糙葉樹Aphananthe aspera、櫸樹Zelkova scheideriana、紅椿Toona ciliata、黃杞Engelhardtia roxburghiana、青莢葉Helwingia japonica、復羽葉欒樹Koelreuteria bipinnata、擬赤楊Alniphyllum fortunei、銀鐘花Halesia macgregorii、白辛樹Pterostyrax psilophyllus等，是該區植物群落喬灌層的重要成分，有些種還為群落建群種。藤本屬中細圓藤Pericampylus glaucus、紫藤Wisteria sinensis、粉背雷公藤Tripterygium hypoglaucum、定心藤Mappianthus iodoides、大花簾子藤Pottsia grandiflora、華蘿藦Metaplexis hemsleyana、凌霄Campsis grandiflora、雷公蓮Amydrium sinense等是森林中層外植物的重要成分，有些種還可在丹霞地貌崖壁下部構建藤本群落[25]。草本植物屬中的裂葉星果草Asteropyrum caraleriei、三白草Saururus chinensis、草珊瑚Sarcandra glabra、假升麻Aruncus sivester、蛇莓Duchesnea indica、水蛇麻Fatora pilosa、微柱麻Chamabainia cuspidata、鴨兒芹Cryprotaemia japonicum、艾納香Blumea balsamifera、石胡荽Centipeda minima、皿果草Omphalotrigonotis cuculifera、盾果草Thyrocarpus sampsonii、散斑竹根七Disporopsis aspera等為森林群落中易見成分。還有一些寡種屬草本為山間沼澤和溪流濕地植物成分。寡種屬也有許多古老殘遺植物屬。單種屬和寡種屬植物對于確定該區植物區系的古老殘遺特性和森林植被的組成具有重要意義。

59個單種屬的分布型中，15型有21屬，占35.59%；14型18屬，占30.51%，其中全型5屬，14SH變型2屬，14SJ變型11屬；7型11屬，占18.64%，其中7-4變型6屬，7-5變型4屬，7-2變型1屬；10型3屬，其中正型2屬，10-1型1屬；6型2屬；5-1變型2屬；1型3屬。165個寡種屬中，15型分布的有9屬，占5.45%；14型36屬，占21.82%，其中正型13屬，14SH變型2屬，14SJ變型21屬；7型40屬，占24.24%，其中正型2屬，7-1型6屬，7-2變型2屬，7-3變型6屬，7-4變型9屬，7-5變型15屬；9型20屬，占12.12%，其中正型19屬，9-1型1屬；8型11屬，占6.67%，其中正型7屬，8-4變型3屬，8-6變型1屬；10型10屬，占6.06%，其中正型5屬，10-1變型4屬,10-2變型1屬；2型9屬，占5.49%，其中正型6屬，2-1變型3屬；6型6屬；5型5屬；4型6屬；3型1屬；1型7屬。統計中看出：①單種屬中的中國特有屬、東亞特有屬和熱帶亞洲特有屬占86.74%。表現出單種屬的特有性，同時也說明，通過單種屬的地理屬性分析，可以反映區系成分的特有程度；②寡種屬中的東亞分布、熱帶亞洲分布、東亞及北美間斷分布、北溫帶分布和舊世界溫帶分布占70.91%。中國-日本（14SJ）、中國特有和東亞及北美間斷分布成分是亞熱帶植物區系組成的特征成分[2]。寡種屬的分布型屬性能反映出該區植物區系的組成特點。

3 兩江流域支流集水區植被特性的差異性分析

為分析兩江流域支流分流區南北兩支流發源地集水區植被特征的差異性，對1989年至2008年多次調查掌握的資料[4～5,29]對比分析后，將珠江潯水區和沅江渠水區的差異特征總結如表5。

表5 湘西南兩流域支流兩集水區植被特征差異Table5 Vegetation difference at tow watersheds in the southwest Hunan provnice

3.1 在區系種類組成上，兩支流集水區山地存在較大的差異

這種差異主要表現在黔桂、華南成分對植物區系的影響程度上。在潯水支流集水區，黔桂、華南成分成為森林植物群落重要組成成分，有的還為群落優勢種或建群種。典型的黔桂、華南成分小葉買麻藤Gnetum parvifolium、單性木蘭Kmeria septentrionalis、黃果厚殼桂Cryptocarya concinna、臀形果Pygeum topengii、五列木Pentaphylax euryoides、海南樹參Dendropanax hainanensis、多花山竹子Garcinia multiflora、觀光木、東方古柯Erythroxylum kunthianum、紅豆Ormosia hosiei、蒼葉紅豆Ormosia semicastrata、廣東木瓜紅Rehderodendron kwangtungense、天料木Homalium cochinchinense、亮葉猴耳環Pithecellobium lucidum、五層龍Salacia chinensis、子楝樹Decaspermum gracilentum、密花樹Rapanea neriifolia、石柑子Pothos cathcartii、黃梨木Boniodron minius、錦香草Phyllagathis caualeriei、翻白葉樹Pterospermum heterophyllum、定心藤、追果藤Capparis uroplla、栗蕨Histiopteris incisa、紅色新月蕨Pronephrium rubra、大羽鱗毛蕨Dryoptens wallichiana、中華雙扇蕨Dipteris chinensis等，在渠水區甚至湖南其他地方少見或不見，為其分布北界。有海南五針松Pinus fenzeliana、白花含笑Michelia mediocris、樂東擬單性木蘭、網脈山龍眼Helicia reticulata、廣東瓊楠Beilschmiedia fordii、黃果厚殼桂、大果銅鑼桂Cryptocarya densiflora、華南桂Cinnamomum austro-sinense、華南木姜子Litsea greenmaniana、華南栲Castanopsis concinna、紅鉤栲C.lamontii、刺栲C.hystrix、黧蒴栲C.fissa、碟斗青岡Cyclobalanopsis disciformis、上思青岡Cy.delicatula、煙斗柯Lithocarpus corneus、愉柯L.amoenus、金毛柯L.chrysocomus、華南柯L.fenestratus、厚斗柯L.elizabethae、華南樺Betula austrosinensis、粗毛石筆木Tutcheria hirta、兩粵黃檀Dalbergia benthami、華南云實Caesalpinia crista、半楓荷、白桂木Artocarpus hypargyreus、二色桂木A.styracifolus、九丁樹Ficus nervosa，桂北木姜子Litsea subcoriacea、短柄山桂花Bennettiodendron brevipes、廣西杜鵑Rhododendron kwangsiense、光枝杜鵑Rh.haoful、廣西銅錘草Pratia wollastonii、黔稠Qutrcus stewadiana、西域青莢葉Helwingia himalaica、筆管榕F.wightiana、小果榕F.microcarpus、風車子Combretum alfredii、多花野牡丹Melastoma polyanthum、牛耳楓Daphniphyllum calycinum、九里香Murraya paniculata、飛龍掌血Toddalia asiatica、鴨腳羅傘Brassaiopsis glomerulata、擬羅傘樹Ardisia depressa、當歸藤Embelia parviflora、越南安息香Styrax tonkinensis、白花龍船花Ixora henryi。草本有海芋Alocasia macrorrhiza、野芭蕉Musa wilsonii、觀音座蓮Angiopteris fokiensis、金毛狗Cibotium barometz、華南紫萁Osmunda vachellii、魚鱗蕨Acrophorus stipellatus、實蕨Bolbitis hainanensis、雙蓋蕨Dipiazium donianum、西南鳳尾蕨Pteris wallichiana以及大量的黔桂、華南成分中的附生和石生草本植物等，成為潯水區森林植物群落中的重要組成，有些群落和優勢種或建群種，這些種而在渠水區少見或不見，或零星分布，對森林植被結構影響很小。在渠水區，分布著一些典型的華中成分，像鐵堅油杉Keteleeria davidiana、鐘萼木、宜昌潤楠Machilus ichangensis、假奓包葉Discoleidion rufescens、地瓜榕Ficus tikoua、紅椿、柯楠Meliosma beaniana、巴東莢蒾Viburnum henryi、西川樸Celtis vandervoetiana、華榛Corylus chinensis、絹毛稠李Padus napaulensis、杜仲、猴樟Cinnamomum bodinieri、川桂C.wilsonii、爬藤榕Ficus sarmentosa、多花含笑Michelia floribunda、巴東櫟Quercus engleriana、山羊角樹Carrierea calycina、馬桑Coriariasinica、蕎麥葉大百合Cardiocrinum cathayanum、紅柄木犀Osmanthus armatus等，是森林群落的重要成分，有的成為群落的優勢種和建群種。這些種在潯水區少見或呈零星分布，對其森林植物群落的組成結構影響較小。

3.2 兩集水區在植物群落類型組成上存在較大差異

潯水支流集水區由黔桂成分構建的竹柏群落Form.Nageia nagi、喙核桃群落、多花山竹子Garcinia multiflora群落、觀光木群落、黧蒴栲群落、海南五針松群落，南嶺山地成分構建的華南五針松群落、華南栲群落等喬林群落，以及溝谷中分布的金毛狗Cibotium barometz群落、福建觀音座蓮Angiopteris fokiensis群落、華南紫萁群落、海芋群落等小群落在渠水區不存在。而渠水區的亮葉水青岡Fagus lucido群落、水絲梨Sycopsis sinensis群落等潯水區不存在。

3.3 森林群落外貌存在很大差異

潯水區支流集水山地海拔 300 m左右的溝谷出現了與南亞熱帶季風常綠闊葉林外貌極為相似的溝谷雨林結構特征[4]：①喬木樹干形成板根，在該區溝谷森林植物群落中極易見到，最大板根出現在甘溪恩戈溝谷的喙核桃下部，高達1.7 m，基部寬1.5 m，呈上窄下寬三角形狀，一個樹干有3塊大型板根；②莖花、莖果在溝谷森林中易見，多見于?？崎艑俚臉涓缮?；③大型葉和復葉植物增多，芭蕉Musa basjoo在該區能正常結果、成熟；④一些黔桂、華南成分，如白背鴨腳木Schefflera hypoleuca在湘南一帶其他山地表現為矮小灌木，湘中湘北難見，在潯水支流集水區溝谷則表現為高大灌木或小喬木。上述特征在渠水支流集水區不見或難以見到。

根據上述分析，可以認為：①兩江流域支流分流山地區具有錯綜復雜的地理成分，表現出區系組成成分較明顯的熱帶屬性及溫、熱帶植物成分交匯特點；②潯水區和渠水區雖然以牛皮界經八斗坡至傳素山的山脊相連，但在區系種類組成成分、植物群落類型組成和森林植物群落外貌結構上存在顯著的差異，很難認定其是在同一植物區的共同特點。支持了祁承經等不宜將通道南部、黎平南部劃歸華中區范圍的觀點[26]。潯水區大量黔桂、華南成分的存在，可以歸并為黔桂植物區。牛皮界經八斗坡至傳素山可以作為兩支流分流區的界線，這一界線也有可能向東西兩側延伸。

4 結論與討論

（1）湘西南長江、珠江兩流域渠水和潯水支流分流區有維管束植物249科1 071屬2 798種，其中野生植物241科983屬2 638種。野生植物中蕨類植物38科92屬339種，裸子植物8科15屬35種，被子植物185科857屬2 219種。蕨類植物和被子植物科、屬、種數明顯大于鄰近同緯度和近似緯度地區，在中國植物區系中占有較大的比例，該區是中國南方維管束植物集中豐富的地區之一。究其原因：①兩流域支流分流區處于云貴高原向南嶺山地、雪峰山脈西支向桂北山地過渡地帶，環境因子變化很大，生境復雜多變，異質性增加?！碍h境異質性增加，環境復雜性增高，生物群落復雜，生物多樣性就越高”[27]；②處于華中、黔桂、華南植物區系的交匯地帶，各區系植物種類的交互滲透，增加了該區物種多樣性的豐富度；③對于流域生態系統而言，分流區處于珠江流域潯水支流生態系統和長江流域渠水支流生態系統兩個系統邊緣，邊緣效應的多樣性使物種豐富度增加。

（2）蕨類植物以真蕨類占優勢，區系中含有一批古老殘遺類群；被子植物以雙子葉植物占優勢。比較大的類群（10屬或30種以上的科，10種以上的屬）出現于蕨類植物和被子植物；被子植物中較大類群以雙子葉植物占優勢，較大類群的單子葉植物只有1科2屬。雙子葉植物中古生花被植物的較大類群（19科24屬）又多于后生花被植物（1科6屬）。

（3）872個野生種子植物屬分布于14個分布型27個變型中。熱帶屬占除世界廣布種后總屬數的54.52%，溫帶屬占 41.78%，中國特有屬占 3.84%。R（熱帶屬）/T（溫帶屬）值為 1.31，分別大于相似或較低于該區緯度東面相鄰的新寧山風景名勝區、西面相鄰的貴州雷公山自然保護區和東南面的車八嶺自然保護區的33.67%、52.33%和11.02%。特有屬及其所占總屬數比例也明顯高于相鄰的相近似緯度地區，表現出區系較強的熱帶屬性和特有種豐富而集中的特點。

（4）野生植物區系中有單種屬59屬，寡種屬165屬，分別占野生植物總屬數的6.77%和18.92%。單種屬中木本屬26屬（喬木18、灌木5、藤本3），草本屬33屬。寡種屬中木本植物66屬（喬灌木54，藤本12），草本99屬。單種屬和寡種屬中的種類是該區一些植物群落的優勢種、層外植物和林下植物的重要組成。單種屬和寡種屬能反映出區系的特有性、古老殘遺性和亞熱帶地帶性植被成分組成特性。

（5）渠水區和潯水區植物種類組成、植物群落類型和森林植物外貌結構上存在較大的差異。①黔桂、華南植物區的成分成為潯水區森林植物的重要組成成分，包括喬層、灌層、草層和層外植物，不少種類成為各層次的優勢種。這些成分在渠水區不見和少見。在渠水區，分布著典型的華中成分，這些成分是該區森林植物成分的優勢種或重要組成，但這些成分在潯水區少見或呈零星分布。②潯水區由黔桂、華南成分為優勢種組成的一批群落在渠水區不見，而在渠水區高海拔區分布的有些群落在潯水區不見。③潯水區溝谷分布有相似于南亞熱帶或熱帶森林植物外貌相類似的溝谷雨林外貌：樹干上板根常見，最大板根高達1.7 m、底寬1.5 m；莖花、莖果現象易見；大型葉和復葉種類增多，芭蕉能正常結果、成熟。這些外貌特征在渠水區不見，產生這些差異的原因：一是北部灣的暖濕氣流沿珠江水系的融江直搖北上輸入融江支流潯水北部的發源地，而沿洞庭湖水系沅江南下的寒冷氣流經雪峰山阻擋削弱之后又被東西橫亙的牛皮界至傳素山攔截，削弱了對山脊南部潯水區的影響，使其成為湖南的“熱窩子”[28]，為黔桂成分和南嶺山地、華南成分中喜熱的種類在該區得到繁衍延續，使潯水區出現黔桂植物區的組成特性和植物群落分布的特點；二是特殊的地理位置成為多個植物區種類的匯集地區，也使兩個不同支流發源地同時受到不同植物區系的影響，而出現植物區系種類的上述分布格局。

關于該區植物區的分區問題，祁承經曾經在研究“華中區植物區的特有種子植物”時，提出不宜將通道南部、黎平南部劃歸華中區范圍的觀點，但沒有確定其劃分界限。根據潯水區、渠水區植物區系組成、植物群落分布和森林植物群落外貌特征的差異性研究，可以以牛皮界經八斗坡至傳素山向兩側地帶作為通道南部華中植物區和黔桂區的分界線。

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