沙棘“生態經濟育種”研究Ⅲ——半干旱地區沙棘雜交優勢的研究與應用

金爭平，張吉科，溫秀鳳

（1.水利部沙棘開發管理中心，北京 100038；2.山西大學生命科學學院，太原 030006）

雜交育種增產的主要原因，是因為子一代（F1）新組合中能出現在生長勢、生活力、結實性、抗逆性、適應性、產量和品質等方面的表現有超親現象的單株，表現出明顯的雜種優勢（heterosis）供我們選擇。雜種優勢來源于雙親基因的互補、異質等位基因互作、非等位基因互作，加性基因之間、加性與顯性基因之間、以及顯性基因之間的互作，或這些綜合因素累加作用而引起的結果；同時，也是基因群與生境間互作的最終表現。因此，世界上第一次、第二次綠色革命都是依雜交技術獲得的優良雜種，大大的提高了作物的單產和品質，減少了人類數量增長引起的糧食饑荒。遠緣雜交效果比雜交更為明顯和有效，因為雜種所涉及的雙親多基因性狀，以及環境差異更大、更多，更易顯示出雜種后代的顯性、超顯性、上位性效應，尤其是上位性效應是雜種優勢產量及其構成產量因素的重要遺傳基礎。［1－3］

在雜種的一生中，優勢的表現，是基因 （細胞核基因和細胞質基因）與環境互作過程中遺傳力的多組配屬性、連續性、時空有序性的表達過程。這個過程體現在營養生長、生殖生長、生理代謝、形態與結構組成、產量形成、品質性狀、抗性與生境適應等方面都與親本有所變異，呈現出復雜的優劣異種多樣性［4，5］，需要人為地選優與培養，才能達到選優育種的目的。

在前文對沙棘雜交親本選擇研究［6］基礎上，本文重點討論在半干旱地區沙棘雜交F1代雜種優勢的表型、生理、品質等方面的研究分析，以便總結經驗，提供育種理論與栽培方面相結合的參考依據。

1 材料與方法

實驗基地位于內蒙古東勝九成宮水利部沙棘管理中心科研示范基地 （基地概況前文已介紹）。母本沙棘優選了從俄羅斯引種的“太陽”、“楚依”和“優勝”良種，父本是從內蒙古優選的中國沙棘亞種“蠻汗山雄”（它們的性狀前文也已介紹）。2000年在壩口通過套袋授粉，獲得“太陽×蠻汗山”、“楚依×蠻汗山”和“優勝×蠻汗山”的雜交種子。2001年獲得F1代雜種苗，2002年在九成宮基種植，2005年開花結實。在800株 （代號AA）的“太陽雜雌”、300株 （代號AC）的“楚伊雜雌”、200株 （代號AD）的“優勝雜雌”中進行了表型、生理，葉、根結構和部分營養品質的調查與優選研究。

2 結果與分析

2.1 雜種與親本沙棘營養體表型性狀與分析

在特定的生境條件下，沙棘的營養體生長勢，主要是由株高、果枝數、新梢數、葉數和葉面積等表型指標所表現。從表1“太陽雜雌”，表2“優勝雜雌”以及親本營養生長表型特征的8個對比指標看到，雜種沙棘的果枝數、新梢數、新梢葉密度、葉總數、葉面積，都優于雙親，表現出顯著的超親優勢 （表型指標大于雙親中的較好值HP）。尤其是新梢數量遠超雙親，“太陽雜雌”是母本的3.48倍，是父本的1.18倍；“優勝雜雌”是母本的3.93倍，是父本的1.86倍。新梢和葉數量的增多，為提高結實數量奠定了潛在的基礎。新梢多則葉多，單株葉數量，“太陽雜雌”是母本的4.67倍，是父本的1.45倍；“優勝雜雌”是母本的3.28倍，是父本的2.06倍。葉數量和面積的增多，為光合產物的積累奠定了基礎。

從表1和表2的三個優株AA54、AD05和AD31的雜種優勢來看，他們的果枝數、新梢數、單株葉數和葉面積，超親優勢更為突出，為優良株系的篩選打下了基礎。

以上資料表明，這兩種雜交后代的基因產生了有利的重組，所表現出的遺傳力在營養體的生物學性狀上都明顯的加大了沙棘個體的體積和生長勢，并偏向了父本，也意味著雜種優株偏向了對干旱環境的適應能力，是半干旱地區雜交育種所希望的預期指標。

表1 “太陽雜雌”與雙親營養體表型比較及雜種優勢 （%）

表2 “優勝雜雌”與雙親營養體表型比較及雜種優勢 （%）

沙棘植株的營養體中，新梢的生長最活躍，數量最多，新梢來年成為結果枝，結果枝來年成為骨干枝構成樹冠。圖1反映，株高與新梢數顯著正相關，表明株高，冠幅大則新梢多；而圖2雖然也反映了株高與結果枝數亦顯著正相關，但相關顯著性明顯低于株高與新梢的關系。這是因為，常年的連續干旱脅迫，導致新梢大量脫落，到新梢停止生長的10月，“太陽雜雌”沙棘平均落梢率高達69.2% （表3），使來年的結果枝數大量減少，又因個體間落梢率的差異，因而影響了株高與結果枝的相關性。可見，干旱限制了營養體的生長發育，造成新梢脫落和結果枝減少，抑制了雜交優勢潛能在不利的生境條件下的顯性發揮。

圖1 雜雌沙棘株高與新梢數量關系

圖2 雜雌沙棘株高與結果枝數關系

表3 “太陽雜雌”沙棘6月和10月果枝新梢密度及落梢率 （n＝32）

干旱導致新梢脫落連同葉一起脫落，而不脫落的新梢也因干旱影響而落葉，“太陽雜雌”8月下旬的落葉率達15.6% （表4）。

表4 “太陽雜雌”6月和8月果枝葉密度及落葉率 （n＝32）

綜上所述，雜種沙棘超親的營養生長勢的優勢，是父本遺傳的顯性優勢，而干旱環境連續脅迫，顯性優勢受到了嚴重的抑制。但遺傳潛勢仍然保留，因為已形成了新的基因組配，一旦環境有所適應，仍具有增產潛力。因此，在九成宮半干旱地區，沙棘雜交育種是一條顯效途徑。

2.2 雜種與親本沙棘生殖體表型性狀與分析

從雜雌沙棘和親本組成生殖體結構表型性狀的花序數、果實數、百果重、果產量 （表5、表6）來看，也都顯示出不同程度的雜種優勢。“太陽雜雌”果枝數的超親優勢達9.7%；果枝數、果總數、百果重和果產量的平均優勢分別為69.1%，21.6%，17.5%和123%。“優勝雜雌”果枝數、果實數、百果重、果產量的超親優勢分別達到9.7%，14.1%，6.3%和117.4%。顯示了雜交也提高了組成生殖體結構的有利變異。

表5 “太陽雜雌”和親本生殖體表型及雜種優勢 （%）

表6 “優勝雜雌”和親本生殖體表型及雜種優勢 （%）

雜交之所以提高果產量的重要原因，主要是雜交顯著地增加了新梢數和由新梢長成的果枝數，因而增加了果實數。而花序數、每簇花序果實數、每枝果枝的果實數的雜種優勢表現的不顯著，是因為它們對干旱更為敏感，果實脫落率更高造成的。調查觀測表明，雜雌沙棘生殖生長的潛在雜種優勢是顯著的，在降水多或者給予較充分灌溉的條件下，落果較輕，果實較大，產量較大地提高。表7反映，“雜雌優54號”在較為濕潤且灌溉較多的2008年與最為干旱且灌溉較少的2011年比較，落果率減少了20.4%，而百果重增加了10.79g。

表7 “雜雌優54號”不同水分條件下的落果率和百果重

從影響生殖器官表型基因組配效果來看，“太陽雜雌”優株AA54的表現優秀，因為，它在果枝數、花序數、每簇果實數、每枝果實數、百果重和單株果產量上，都顯示出雙親基因的高組配遺傳力互補和超顯性效應。而“優勝雜雌”優株AD05和AD31，只在果枝數、果實總數、百果重和單株果產量上顯示了超親的顯性效應。

2.3 雜種與親本沙棘生理特性的表現與分析

從3種雜雌沙棘的光合速率日進程 （圖3）來看，雜種及父母本最高光合效率都出現在上午的10h，母本最高，父本最低，雜種介于它們之間，比母本光合效率降低了15.8%，比父本光合效率提高了31.5%。表現了雜種優勢偏向于母本。更突出的是雜種沙棘沒有表現出“光合午休”現象，雜種的光合生理也偏向母本。圖4葉氣孔導度與光合效率有類似規律。

從圖5蒸騰速率日進程看到，在上午10h，蒸騰速率仍然是母本最高，父本最低，雜雌沙棘介于它們之間，但12～16h，雜雌沙棘的蒸騰速率在不斷的緩慢上升，這種性狀與父本一致，因此，雜雌沙棘的蒸騰特性又表現了其優勢偏向于父本，具有抗旱與抗脫水能力。在水分利用效率上 （圖6）雜雌沙棘高于母本7.7%，低于父本39.0%，表明雜雌沙棘的水分利用效率的優勢偏向于父本，具有節約用水的能力。

總之，雜雌沙棘的光合生理偏向母本，水分利用效率偏向于父本，具有雙親平均遺傳優勢。這也是從雜交沙棘中選育生態經濟型優良單株培育良種所期望的生理特性。

圖3 雜雌沙棘和親本葉光合速率日進程曲線比較

圖4 雜雌沙棘和親本葉氣孔導度日進程曲線比較

圖6 雜雌沙棘和親本葉蒸騰速率日進程曲線比較

圖7 雜雌沙棘和親本葉水分利用效率日進程曲線

3 結論與討論

從本文研究的結果來看，在半干旱地區的九成宮基地，沙棘的遠緣雜交產生了雜種優勢的新組合遺傳力，并有部分優良單株供選育，雜種表現出了雙親基因的互補、加性基因間互作，以及綜合累加基因群與生境間適應的明顯結果。因而，雜種的生長勢、生活力、結實性、抗逆性、適應性、產量和品質等方面都具有超親現象。因此，新雜種沙棘在半干旱地區的九成宮，單產和品質都有了較大幅度的提高和改善。

沙棘雜種優勢的主要表現在以下幾個方面：

（1）雜交提高了雜種的果枝數、新梢數和葉面積指數，呈現出顯著的超親優勢，其生長勢偏向了父本遺傳，增強了雜種優株對干旱環境的適應能力，為生殖器官的發育與產量奠定了物質和能量的潛在基礎。但嚴重的連續干旱脅迫既導致落梢落葉而影響營養體生長，并影響了生殖體結構花序數、果實數、百果重、單株果產量優勢的發揮。盡管如此，雜種還是顯示出不同程度的雜種優勢，多數表型的平均優勢明顯，部分表型的超親優勢明顯。特別是果實產量的超親優勢顯著，比雙親都有大幅度的提高。

（2）雜種的生理表現，其光合強度、氣孔導度和蒸騰速率都偏向母本遺傳，但水分利用效率偏向于父本遺傳。雜種明顯地綜合了父母本的優良性狀，提高了光合強度，提高了水分利用效率，具有雙親平均遺傳優勢，表現出了雜種增產與節水的效果。更突出的是雜種沒有表現出“光合午休”現象，減少了無謂的消耗。

常規雜交育種仍然是當今國內外沙棘界育種的一種重要手段，與其他林木，特別是農作物育種已大力開展與分子育種相結合的方法相比，已經遠遠落后。希望在今后的沙棘育種中迎頭趕上，為沙棘的品種革新做出新的貢獻。

［1］劉祖洞 .遺傳學 （上冊）［M］.第2版 .北京：高等教育出版社，1990，286－289.

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［6］金爭平，張吉科，溫秀鳳等 .沙棘“生態經濟育種”研究Ⅱ——半干旱地區沙棘雜交親本比較生態生物學研究 ［J］.國際沙棘研究與開發，2011，9 （2）：23－31.