眼鏡猴的社會生活

編譯 王永

眼鏡猴的社會生活

編譯 王永

在東南亞大大小小的海島上，生活著全世界體形最小的靈長類動物——眼鏡猴。面對兇猛的捕食動物和殘酷的種間斗爭，小小的眼鏡猴是如何依靠群體的力量得以延續至今？眼鏡猴不為人知的隱秘生活是否能讓我們一窺靈長類高度社會化生活的起源？

分類的玄機

當人們第一眼看到眼鏡猴的時候，總會誤以為那是一只大老鼠或者松鼠。作為靈長類動物的一員，眼鏡猴的體形卻只有人類的拳頭那么大。它們身上覆蓋著有銀色光澤的黃褐色皮毛，身后拖著細長的尾巴，大部分時間都用四肢抱住樹枝靜靜發呆。它們的前肢短，后肢長，趾尖長著扁圓的吸盤，能在光滑的表面上停留。眼鏡猴最明顯的特征是圓圓的大眼睛和大耳朵，它們的眼球直徑超過一厘米，在臉上占據著很大的比例，一只眼球的重量就超過了它們大腦的重量。這對大得出奇的眼睛看上去就像是戴著一副深度近視的眼鏡，所以人們管它們叫眼鏡猴。大眼睛為眼鏡猴帶來優異的夜視能力，而膜狀的大耳朵又讓它們擁有了敏銳的聽覺，所以在捕食或者受到威脅時，它們的反應非常迅速。

世界上的眼鏡猴主要生活在東南亞地區，分布在那些生長著熱帶叢林的島嶼上，大致可分為菲律賓眼鏡猴、邦加眼鏡猴、蘇拉威西眼鏡猴以及侏儒眼鏡猴幾種。眼鏡猴是肉食性的靈長類動物，它們喜歡吃蟋蟀、蝗蟲和蒼蠅等昆蟲，有時也捕食青蛙和蜥蜴，很少對素食感興趣。它們有極強的“戀家情節”，甚至會連續幾年都在同一棵樹上睡覺，所以它們非常容易受到棲息地變化的影響，如果棲息地被破壞，它們的數量就會迅速減少。通過科學家的跟蹤研究和推算，如今蘇拉威西島上只剩下800到1200只眼鏡猴了。人們曾經試著將它們放在動物園中飼養，但無論工作人員照料得多么細心，被捉來的眼鏡猴因為離開了家園，大多數在幾周內就死亡了。雌性眼鏡猴一年只產一只幼猴，加上森林不斷被砍伐，殺蟲劑導致昆蟲數量下降等問題，使眼鏡猴成為瀕危動物，尤其是體形最嬌小的侏儒眼鏡猴，在1921年時被認為已經滅絕，直到2008年才被科學家發現還存活著極為稀少的種群。

眼鏡猴長著出奇大的眼睛。

然而，讓科學家感興趣的不只是眼鏡猴稀少的數量，還有它們在靈長類的進化中扮演的重要角色。目前世界上的靈長類動物可明確地分為兩大類：高等靈長類即類人猿亞目，包括人類、猿和猴；低等靈長類即原猴亞目，包括狐猴和懶猴等。高等和低等靈長類在習性和體態上有很大差別，但科學家認為兩者應該有共同的祖先，而眼鏡猴似乎能成為聯系高等和低等兩大類的中間環節，因為它們同時具備兩者的一些特征。現在大多數科學家都將眼鏡猴歸為低等的原猴亞目，其特征有：體形極小，長有梳爪，夜間活動，父母照料孩子的方式，比如母親在覓食時會將幼猴放在樹上，行走時將幼猴銜在嘴里。而另一方面，眼鏡猴還同時擁有類人猿亞目的一些特征，如口鼻干燥，有血絨毛膜胎盤等，特別是它們的視網膜正中凹陷，這個細小的凹點使它們的大腦接受到的圖像信息呈三維立體狀，這是高等靈長類才具備的特征，而低等靈長類所共有的脈絡膜毯在眼鏡猴的眼球中卻沒有。此外，它們的眼窩有骨骼支撐，這一點與類人猿亞目更接近。

原猴亞目和類人猿亞目大約是在7800萬年前，即靈長類動物出現之后不久，開始分開獨立進化的，而在北美、非洲和亞洲等地發現的4500萬年前的眼鏡猴化石表明，眼鏡猴是在7100萬年前與類人猿亞目的物種分道揚鑣的。因此，現代眼鏡猴是了解靈長類動物進化的重要線索之一。

即使是生活在現代的眼鏡猴，研究它們的行為和習性也并非容易，不僅僅因為它們是森林中體形極小的動物，還因為它們擁有一些不同尋常的特點，使得人類難以順利地跟蹤它們。首先，它們擅長跳躍，行動敏捷，長長的跗骨（腳踝骨）令它們擁有極強的彈跳能力，據說眼鏡猴一躍之下可跳至5.5米之高，它們在森林中穿行的速度比人類可要快得多。此外，眼鏡猴擁有貓頭鷹那樣的獨特能力，它們的腦袋可以旋轉180度，這是其他任何哺乳動物都不具備的。科學家在叢林里考察時，有時明明看見一只眼鏡猴目視著前方，卻不料它會朝著另一個方向逃走！

蛇猴大戰

在印度尼西亞蘇拉威西島上的當果果自然保護區里，來自紐約大學的動物學家莎倫·古斯基·多伊恩一直致力于眼鏡猴研究。一天夜里，莎倫正在用手電筒和無線電追蹤器跟蹤一只眼鏡猴，突然聽到從山上傳來一陣尖厲的叫聲。莎倫加快速度，在布滿茂盛植物的陡峭山坡上小心地循聲而上，不一會兒就發現了一群騷動不安的眼鏡猴。它們在這里做什么？為什么會發出如此驚恐的叫聲？莎倫謹慎地掃視著周圍的樹叢，想知道是什么樣的威脅造成了猴群的恐慌。終于，她找到了答案：威脅來自一條緊緊盤成一堆的碩大蟒蛇，在蟒蛇周圍有六只眼鏡猴，它們正一邊發出示警的叫聲，一邊齊齊地向著這條大蟒蛇撲去。

左圖：眼鏡猴喜食昆蟲。

右圖：眼鏡猴的體形只有人的手掌大。

面對大蟒蛇，小小的眼鏡猴不斷地發出尖厲的呼叫聲，它們離大蟒蛇如此之近，以至莎倫擔心它們馬上就會成為大蟒蛇的美餐。然而她看到的卻是，只要大蟒蛇一有動靜，眼鏡猴們就立刻敏捷地跳到蟒蛇的攻擊范圍之外，但它們并非落荒而逃，只一會兒就又回來包圍大蟒蛇。其中有一只眼鏡猴表現得特別勇敢，它竟然跳到蟒蛇的背上撕咬起來！蟒蛇開始蠕動，似乎想把這只敢于在它背上搗亂的膽大猴子纏住扼死。但這只眼鏡猴實在敏捷，見勢不對，就一躍而下跳開了。

在近半個小時的時間里，這幾只眼鏡猴與大蟒蛇一直相持不下，在此期間還不斷有別的眼鏡猴聞聲趕來加入示威的群體。最后，不堪其擾的大蟒蛇伸展開長約12米的身子，在樹叢中慢慢地滑走了。這群眼鏡猴又繼續尖叫了大約20分鐘才漸漸散去，接下來整個晚上它們都驚魂難安，不時發出驚慌的叫聲，并頻頻跑回曾與大蟒蛇對峙的“事發地點”觀察一番。

面對龐大的蟒蛇，小小的眼鏡猴并非人們想象的那樣驚慌逃竄，而是圍而攻之，這令莎倫非常驚訝。是什么原因使它們采取這種勇敢無畏而又合作無間的對敵策略的呢？也許這種小小動物的社會化特性遠遠超過了人們的想象。

圍攻的真相

面對強大兇惡的敵人，圍攻行為顯然具有極大的風險，那小小的眼鏡猴為什么會無所畏懼地加入群攻行列呢？有很多種理論試圖解釋這個問題。

一些科學家認為，眼鏡猴的圍攻行為是為了引開捕食者，讓其遠離自己群體的幼嬰，而眼鏡猴幼嬰也學會了在這種情況下保持安靜。按照這種理論，圍攻行為應該只存在于有幼嬰的眼鏡猴群體，但莎倫發現，在沒有幼嬰存在的眼鏡猴群體中也經常會發生圍攻行為。

另一些科學家認為，圍攻行為是為了在猴群中培養灌輸“地域禁區”的觀念。一些曾經與捕食動物相遇并發生過圍攻行為的地方被猴群列入慎入禁區，眼鏡猴會避免單獨涉足其間。但莎倫發現，有的眼鏡猴母親還是會將寶寶放在曾發現過捕食者的樹上，顯然它們對此并沒有太多的顧忌。

一種“宣告發現敵人”理論認為，圍攻行為是眼鏡猴在向捕食者發出警告：“我們已經發現了你，你已經失去了偷襲我們的優勢。”不過，莎倫長時間觀察認為這種理論難以成立，因為被圍攻過的捕食者并沒有降低再次出現的頻率。

上圖：當受到捕食者的威脅時，眼鏡猴會發動群攻。

下圖：引起眼鏡猴群恐慌的蟒蛇。

右圖：憤怒的眼鏡猴。

還有一種“文化傳承”理論認為，當一只眼鏡猴目睹同伴圍攻某種動物時，它會知道那是一種危險的動物，當它再次與這種動物相遇時，它或者選擇避開或者參與圍攻。但莎倫對幼猴的研究發現，哺乳期的幼猴，甚至出生只有一周的幼嬰，在第一次看到捕食者時也會發出尖厲的示警聲，這似乎是一種本能，而非“文化傳承”。

經過長時間觀察，莎倫發現，雖然成年雌猴也參與圍攻，但它們大都是被動的參與者，通常只在安全的距離之外吶喊助威或旁觀。敢于奮勇撲向捕食者，然后迅速撤退的真正參與者，通常是成年或青春期的雄猴。這是一個重要的線索。莎倫認為，眼鏡猴圍攻捕食者的行為是一種“代價高昂的信號”，是弱者的一種姿態——孤注一擲，不惜與對方同歸于盡。在面對強敵時，這種行為有時會奏效，有時卻會付出生命的代價。“代價高昂的信號”的經典例子是孔雀的尾巴，在面對強大的捕食動物時，孔雀中看不中用的美麗尾巴勢必成為它快速逃離的累贅，但這條有可能以生命為代價的尾巴卻是它向異性求偶時用來炫耀的資本——“看！盡管我這條碩大的尾巴對我很有些妨礙，但我還是活下來了，所以我是最強壯的。”同樣，在圍攻危險的蛇等捕食者時，勇敢沖向第一線的雄猴是在展示自己的強壯和敏捷，向雌猴宣告自己是最合適的配偶。如果成功吸引雌猴，雄猴就有機會繁衍自己的后代。因此，這是一種自然選擇的驅動力量。

一個眼鏡猴家庭只有一只成年雄猴，出現在圍攻現場的雄猴都來自不同的猴群。莎倫觀察發現，成年雄猴并不是每次都參與圍攻，80%的情況是有青春期雌猴出現，雄猴才會毅然出手，原來它們的目的只是要在“女孩”面前表現一下自己！年輕的雌猴通過在旁邊觀看雄猴的圍攻行為，來考察“小伙子”的能力，以此評估它未來是否能承擔起保護家庭安全的責任。因此，眼鏡猴的圍攻行為是一種獨特的吸引異性的方式，雄猴以這種方式吸引年輕雌猴離開原來父母的家，和它建立一個新家。

離開父母家庭意味著失去了原有家庭成員和領地范圍的庇護，年輕夫婦必須獨立面對生存問題，而這樣的風險換來的是它們開拓了新的領地，到更遠的地方“開枝散葉”，同時也避免了近親繁殖。

群居的夜行者

莎倫對眼鏡猴的研究是從上世紀90年代開始的，那時候人們還普遍認為，同其他大多數夜行動物一樣，眼鏡猴也喜歡單獨行動。但莎倫利用無線電遠程跟蹤設備跟蹤，發現眼鏡猴并非是喜歡單獨行動的性格孤僻的動物。成年眼鏡猴的大多數都是一夫一妻制，它們一生中大部分時間都相守在一起，平均時間為7年。眼鏡猴夫妻與未成年后代組成一個小家庭并占據一個小小的“領地”，眼鏡猴父親對后代的直接照料很少，通常由年齡較大的幼猴姐姐來幫助照料幼嬰，比如為它們理毛，陪它們玩耍等。如果被母親放在樹上的幼猴不慎跌下，它的姐姐也會像母親那樣，用嘴將它銜起放回樹上。這種母猴允許其他母猴攜帶和照顧其子猴的行為，被稱為“擬母親行為”。

眼鏡猴有很強的領地觀念，它們以尿液的氣味或散發出的體味在“家”的周圍劃分出自己的領地。每天清晨，眼鏡猴一家以它們的“大合唱”來宣告自己的勢力范圍，若發現“鄰居”有入侵意圖，它們就會發出警告之聲，予以驅趕。在雌猴懷孕期和哺乳期，眼鏡猴夫妻之間保持聯系的距離明顯近于其他時候，這個階段的雄猴會在近處活動，盡量不遠離雌猴和幼嬰，這樣就可有效地預防附近雄猴的靠近，以及可能的殺嬰威脅。莎倫通過研究發現，有三種因素導致了靈長類動物群居習性的形成：一是殺嬰的威脅，如果有來自種族外部的威脅，它們就要團結起來保護后代；二是食物資源，作為一個團體來說，食物資源越是分散不均勻，就越是需要集中在一起共享和捍衛食物資源；第三是面對其他捕食動物的壓力，團體成員需要合作，才能更好地威懾和抵御共同的敵人。

左圖：夜間出行捕食的眼睛猴。

中圖：眼鏡猴是白天睡覺的動物。

右圖：這是一個一夫多妻的眼鏡猴家庭。

和許多靈長類動物一樣，眼鏡猴在夜晚休息時總會回到同一棵樹上，它們比較喜歡無花果樹。無花果樹纏繞著其他樹生長，被纏繞的樹會死去并漸漸腐朽，留下由空洞構成的大片空間，可供眼鏡猴棲息。莎倫發現了有趣的現象，那些在較大的樹上安家的眼鏡猴常年都不會搬家，而居住在較小的樹上的眼鏡猴則更可能重新尋找更大的樹，而且一夫多妻制的眼鏡猴家庭占據大樹的可能性更大。

靈長類動物有的選擇一夫一妻制，有的選擇一夫多妻制，但像眼鏡猴這樣，一夫一妻制和一夫多妻制并存，就比較罕見了。不過，一夫多妻制在眼鏡猴群體中也不普遍，大約只占15%。在很多一夫一妻制的動物中，雄性起著保護后代的作用，以成功地延續后代。眼鏡猴父親似乎并不對后代提供直接的幫助，那一夫多妻現象為什么在眼鏡猴群體中并不普遍呢？

莎倫決定找出可能的生態學上的原因。她和助手花了1000多個小時跟蹤調查了10個眼鏡猴群體的遷移規律，得出的結論是，一夫多妻現象的存在并不受昆蟲數量和領地大小的影響，決定因素是能否獲得高質量的棲息樹木，即高大寬闊的無花果樹。換句話說，能獲得大的無花果樹作為棲息場所的眼鏡猴，建立起一夫多妻家庭的可能性要大得多。一夫一妻制的眼鏡猴家庭一般只有一個比較固定的休憩場所，而一夫多妻制的眼鏡猴家庭往往擁有多處落腳點，如果一棵用來睡覺的樹發生了什么意外的話，它們還有更多的選擇。對于以樹為家的眼鏡猴來說，這是一個重要的生存問題。當果果自然保護區內的樹木經常會被大風刮倒，而無花果樹因擁有向四周擴張的根系結構，其安全性要大得多。不過，雖然保護區內無花果樹非常普遍，但適合成為眼鏡猴的“理想之家”的并不多見，這也是眼鏡猴家庭一夫多妻制比一夫一妻制少得多的原因。

因此，雌性眼鏡猴在選擇伴侶時，并不僅僅要觀察它們在群攻捕食動物時的表現，以確定它們是否有保護自己和后代的能力，還要看它們是否擁有一處高質量的棲息場所，一棵高大并有多處出入口的無花果樹，在危險來臨時能為家庭成員提供更多逃生的機會。而當雌性眼鏡猴選擇擁有最佳“家居”的雄猴時，靈長類動物中某種形式的社會化行為就開始萌芽了。