中國嶺鰍屬魚類圓尾群的形態差異分析

楊 琴, 周 偉,, 楊麗萍, 藍家湖

(1. 西南林業大學 保護生物學學院, 云南省森林災害預警與控制重點實驗室, 云南 昆明 650224;2. 廣西都安縣水產局, 廣西 河池 530700)

中國嶺鰍屬魚類圓尾群的形態差異分析

楊 琴1, 周 偉1,*, 楊麗萍1, 藍家湖2

(1. 西南林業大學 保護生物學學院, 云南省森林災害預警與控制重點實驗室, 云南 昆明 650224;2. 廣西都安縣水產局, 廣西 河池 530700)

對中國嶺鰍屬圓尾群現有3個種及采自廣西環江毛南縣關安村的嶺鰍標本進行外部形態比較, 結果表明, 采自關安的嶺鰍標本與無眼嶺鰍在形態上有明顯的差異, 它與多斑嶺鰍和平頭嶺鰍也存在一定的差異, 但缺少過硬的劃分指標。鑒于此, 該文運用多變量形態度量學分析了關安的嶺鰍標本與多斑嶺鰍和平頭嶺鰍的形態差異, 共測量了63尾標本的26個框架結構特征和20個常規特征。主成分分析結果顯示, 它們分別在散點圖上占據明顯不相重疊的區域。此結果提示, 采自關安的嶺鰍標本很有可能是一個隱含的嶺鰍新種, 但為了最終確定其分類地位, 仍需解剖學和分子生物學方面的證據支持。

嶺鰍; 形態差異; 形態度量學

嶺鰍屬 (Oreonectes) 隸屬鯉形目 (Cypriniformes)爬鰍科 (Balitoridae) 條鰍亞科 (Nemacheilinae)。該屬魚類是中國西南部和越南北部特有的條鰍亞科魚類, 主要分布在廣西、廣東的珠江水系和香港,國外僅見于越南北部的紅河水系 (Sawada, 1982;Zhu, 1989; Kottelat, 2001)。Günther (1868) 以Oreonectes platycephalusGünther 為模式種建立了嶺鰍屬 (Oreonectes)。約一個世紀的時間，該屬僅此 1種, 直到 1981年, 才又記錄了無眼嶺鰍 (O.anophthalmus) (Zheng, 1981), 隨后又有5新種相繼被描述 (Zhu & Cao, 1987; Lan et al, 1995; Du et al,2008; Huang et al, 2009), 目前該屬共記錄有效種7種。嶺鰍屬建立時定義的屬級特征為：身體略延長;無眼下刺; 具有 3對須; 背鰭稍微位于身體的后半部, 背鰭起點位于腹鰭起點之后; 鰾前室包裹在骨質鰾囊中; 尾鰭圓形 (Günther, 1868)。

在檢視廣西西部紅水河流域的魚類標本時, 發現采自環江毛南縣關安村的條鰍標本特征符合嶺鰍屬魚類的典型特征。這批標本尾鰭為圓形, 與嶺鰍屬叉尾群, 包括叉尾嶺鰍O. furcocaudalis、大鱗嶺鰍O. macrolepis、小眼嶺鰍O. microphthalmus和后鰭嶺鰍O. retrodorsalis等都能明顯區分, 而與圓尾的其他種類, 包括平頭嶺鰍O. platycephalus、無眼嶺鰍O. anphthalmus和多斑嶺鰍O.polystigmus等的外部形態雖有一定差別, 但也有一些相似。這就促使我們對嶺鰍屬圓尾群的形態差異做一個比較分析, 以期確定關安的這批標本的分類地位。

1 材料與方法

研究標本共4種67尾, 均采自珠江水系, 以福爾馬林溶液浸泡, 分別由西南林業大學動物學標本室 (SWFC) 和廣西都安縣畜牧水產局藍家湖高級工程師收藏 (表1)。

表1 研究用標本信息Tab. 1 Information on the examined specimens

依據嶺鰍屬魚類分類鑒別特征 (Günther, 1868)進行常規外部形態比較, 頭部側線感覺系統 (圖 1)的稱謂與側線孔計數參照Kottelat (1990)。因多斑嶺鰍、平頭嶺鰍和關安待定種外部形態特征不易區分,故進一步做多變量形態度量學分析 (Bookstein et al,1985)。確定形態度量所需的解剖學坐標點 (圖 2)后, 以魚體左側為基準, 共測量了 63尾標本的 26個框架結構特征 (frame character) 和 20個常規特征 (general character)。所有特征均采用電子數顯卡尺 (electronic digital caliper) 測量坐標點與點之間的直線距離, 數值精確度為 0.1 mm (Xie et al, 2003;Li et al, 2008)。

圖1 平頭嶺鰍頭部側線感覺系統Fig. 1 Cephalic lateral-line system of Oreonectes platycephalus

全部形態特征的測量值經過對數 (log) 轉換后參與進一步分析, 以消除異速生長及體型差異對分析結果的影響 (Xie et al, 2003; Li et al, 2008)。主成分分析 (principal component analysis, PCA) 在SPSS 13.0 for Windows 上完成, 使用因子分析(factor analysis) 中的默認設置對數據標準化, 選擇協方差距陣 (covariance matrix) 和 Varimax 正交旋轉法協助因子分析。隨后將各個主成分的得分值(Scores) 制成散點圖。

圖2 嶺鰍屬框架特征圖Fig. 2 Frame characteristics for the species of Oreonectes

2 結 果

2.1 形態差異比較

經外部形態比較, 關安待定種與無眼嶺鰍有較大差異, 而與多斑嶺鰍和平頭嶺鰍間無過硬的區分指標 (表 2)。

2.2 主成分分析

鑒于關安待定種與多斑嶺鰍和平頭嶺鰍間的形態特征缺少過硬的分類指標, 遂對它們做多變量形態度量學分析。分析結果表明, 關安待定種與多斑嶺鰍和平頭嶺鰍的前3個主成分的累積貢獻率分別達92.795%和91.634% (表3)。關安待定種與多斑嶺鰍憑借PC1軸的分值散點相互區分 (圖3A), PC1負荷值大于0.75的變量有8個 (表3)。關安待定種與平頭嶺鰍憑借PC1和PC2軸的分值散點相互區分 (圖3B), PC1上負荷值大于0.85的變量有6個,PC2上負荷值大于0.85的變量有5個 (表3)。

表2 嶺鰍屬圓尾群形態比較Tab. 2 Morphological comparisons for rounded caudal fin Oreonectes

3 討 論

關安待定種與無眼嶺鰍在形態上有明顯的差異, 憑借以下特征可以相互區分：眼正常 (vs. 眼退化消失); 體側側線孔7～9 (vs. 無側線孔); 頭部具側線系統 (vs. 頭部側線系統退化消失); 體被細鱗(vs. 裸露無鱗); 尾柄上、下緣的軟鰭褶不發達 (vs.具發達的軟鰭褶); 腹鰭分枝鰭條6～7 (vs. 4); 尾鰭分枝鰭條 14～15 (vs. 12～13); 鮮活標本體色為褐色, 沿體側正中具一黑色縱紋, 各鰭無斑 (vs. 全身透明, 內臟可見, 體表無斑紋)。因此, 關安待定種明顯不屬于這個種。

主成分分析結果顯示, 關安待定種與多斑嶺鰍在眼間距、尾柄長度、腹鰭位置和背鰭位置 (負荷值大于 0.75) 等特征存在一定的形態差異, 實際形態上表現為關安待定種比多斑嶺鰍眼間距較大, 尾柄較短, 腹鰭位置靠后且腹鰭相對張開, 背鰭位置靠前。關安待定種與平頭嶺鰍的主成分分析結果差別主要存在于頭高、頭寬、眼間距、口裂長度、腹鰭位置和臀鰭位置 (負荷值大于 0.85) 等特征, 形態上表現為關安待定種比平頭嶺鰍頭部較大, 腹鰭位置靠后且腹鰭相對張開, 臀鰭位置靠后。歸納起來, 關安待定種與多斑嶺鰍和平頭嶺鰍之間的共同差異為：頭部較大, 尾柄較短, 腹鰭位置靠后且腹鰭相對張開。這些特征提示, 關安待定種在運動能力方面較其余2種弱, 更適于棲息于水域底層。此外, 結合嶺鰍屬魚類的分布來看, 它們的形態特征分化可能與喀斯特地區的地貌有關, 不同的種分布在不同的地理位置, 幾乎沒有重疊分布的情況出現,關安待定種的分布與現有嶺鰍屬魚類的分布均不呈重疊分布。因此, 它可能為一隱含的嶺鰍新種。但是若將以上形態特征作為區分它們的鑒別特征還略顯不足。因此, 作者認為還需要從比較解剖和分子生物學方面尋找證據, 以確定其分類地位。

表3 關安待定種與多斑嶺鰍和平頭嶺鰍主成分分析結果Tab. 3 Results of principal component analysis of Oreonectes sp. with O. polystigmus and O. platycephalus

圖3 關安待定種與多斑嶺鰍 (A) 和平頭嶺鰍 (B) 的第1、2主成分分析分值散點圖Fig. 3 Scatter plots of scores on 1st and 2st principle components of Oreonectes sp. with O. polystigmus (A) and O. platycephalus (B)

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Morphologic differentiation analysis for rounded caudal fin group ofOreonectes(Balitoridae) from China

YANG Qin1, ZHOU Wei1,*, YANG Li-Ping1, LAN Jia-Hu2

(1.Faculty of Conservation Biology in Southwest Forestry University,Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Control in Yunnan Province,Kunming650224,China; 2.Fisheries Bureau of Du′an, Guangxi530700,China)

Morphological characteristics were compared between three recorded species of rounded caudal finOreonectesand specimens collected from Guan’an of Guangxi. The results showed theOreonectessp. from Guan’an was distinguished fromO. anphthalmus. Although some morphologic differentiations existed amongOreonectessp.,O.polystigmus,andO. platycephalus, their differentiations were not enough to distinguish between them. Consequently, we used multivariate morphometrics to determine their morphologic differentiation. Twenty-six frame characteristics and 20 general characteristics of 63 specimens were measured. The results of the Principal Component Analysis showed thatOreonectessp. andO. polystigmus, andOreonectessp. andO. platycephalusoccupied obviously different areas in the scatter plot. It is suggested that the specimens collected from Guan’an may be a cryptic new species ofOreonectes.However, its taxonomic status should be decided by evidence from anatomical and molecular biological studies.

Oreonectes; morphologic differentiations; methods of multivariate morphometrics

Q959.468.09; Q959.468.04

A

0254-5853-(2011)03-0343-05

10.3724/SP.J.1141.2011.03343

2011-01-05；接受日期：2011-05-10

云南省重點學科野生動植物保護與利用項目 (XKZ200904) 資助

?通訊作者(Corresponding author)，E-mail: weizhouyn@163.com

楊 琴 (1986—), 女, 碩士研究生, 主要從事魚類分類和進化研究