物質跨膜運輸的幾個“再生”問題

　　 高中生物教材中介紹了物質跨膜運輸的基本知識，也經常考查，但由于課本介紹內容的局限性，所以在平時的教學過程中，筆者再生了幾個問題，現介紹如下。
　　 一、所有離子的跨膜運輸是否都是主動運輸
　　 必修1課本中列舉了大量以主動運輸形式出入細胞的離子的實例，高中試卷中考查離子出入細胞的方式時，也都認為是主動運輸，這很容易使學生產生錯誤的認知，即離子的跨膜運輸就是主動運輸。而必修3課本中“神經調節”介紹了神經元動作電位的產生是由于細胞膜對Na+的通透性增加，Na+內流引起的，這又直接表明在此過程中，Na+不是通過主動運輸進入細胞的。神經細胞靜息電位和動作電位的形成過程表明，K+、Na+既能通過主動運輸，又能通過被動運輸出入細胞。在靜息狀態下，細胞膜上的鈉鉀泵使K+聚集在膜內，Na+聚集在膜外，而細胞膜對K+的通透性遠大于對Na+的通透性，K+可以從高濃度向低濃度被動地運輸到細胞膜外，使細胞內電位升高，K+濃度升高，當膜內外的電位差與K+的濃度差相平衡時，就能達到膜內外K+的平衡，這個電位差就是K+的平衡電位。當神經細胞受到閾值以上刺激時，細胞膜上的Na+通道打開，使Na+的通透性增加，Na+順濃度梯度進入膜內，大大增加了Na+的通透性，進一步加快了Na+的進入，從而形成動作電位。當興奮向前傳導時，興奮部位又會恢復到靜息狀態。所以離子的跨膜運輸不全是主動運輸。
　　 二、主動運輸是否都需要直接消耗ATP
　　 高中教材介紹的主動運輸都需要直接消耗ATP，但有些物質是通過間接利用ATP出入細胞的，這種主動運輸稱為協同運輸，它是借助于膜兩側H+、Na+的電化學濃度差與H+、Na+同時運輸的。而H+、Na+的電化學濃度差是質子泵、鈉鉀泵直接消耗ATP來維持的。
　　 1．H+推動的協同運輸
　　 在一些細菌中，每吸收一個乳糖分子，就同時吸收一個H+。利用膜內外的H+濃度差來驅動乳糖的吸收，表現為同方向的協同運輸。
　　 2．Na+推動的協同運輸
　　 動物腎細胞和小腸細胞對葡萄糖的吸收，就是利用細胞膜兩側的Na+濃度差來驅動的。鈉鉀泵確保細胞外Na+濃度較高，Na+和葡萄糖同時結合到載體上，利用Na+的濃度差所提供的能量，將Na+和葡萄糖同時運進細胞，鈉鉀泵又將運進細胞的Na+送到細胞外。Na+的濃度差也推動著動物細胞對氨基酸的協同運輸。離子與物質進行同方向運輸的稱之為同向協同運輸，反之稱之為反向協同運輸。
　　 三、主動運輸是否都是逆濃度運輸
　　 高中教材認為主動運輸的運輸方向是從低濃度向高濃度。學生也常誤解為主動運輸的運輸方向與膜兩側的濃度差有關。但事實上，主動運輸的方向取決于載體的方向性，而不是膜兩側的濃度差。主動運輸某一物質的方向是一定的，它不會隨著濃度差的改變而改變。因為主動運輸的方向是一定的，所以被運一側的物質濃度總會小于運進一側的物質濃度，將一側的低濃度調整高于另一側的高濃度，并不會改變主動運輸的方向。所以，主動運輸能逆著濃度差運輸物質，但并不一定總是逆著濃度差運輸物質。
　　 四、是否只有主動運輸是逆濃度梯度運輸
　　 高中教材認為逆濃度梯度運輸的是主動運輸，而杜南平衡表明，細胞膜內能夠擴散的離子濃度的積等于細胞膜外離子濃度的積。如把細胞放置到NaCl溶液中，由于細胞內的大部分負離子吸引了一部分能夠擴散的正離子，所以細胞膜外的正離子濃度較小。而膜外Cl－向膜內擴散時，會帶動Na+向膜內擴散，使細胞積累的Na+比外界溶液多。所以，并不只有主動運輸是逆濃度梯度運輸。
　　 五、水分子的跨膜運輸是否只是自由擴散
　　 高中生物教材介紹水分子的跨膜運輸方式為自由擴散。但自由擴散是一種簡單擴散，不需要膜蛋白的協助。當阿格雷就成功地分離出了水通道蛋白后，說明水分子可通過水通道蛋白協助出入細胞。
　　
　　參考文獻：
　　[1]潘瑞熾，董愚得.植物生理學[M]．北京：高等教育出版社，1998.
　　[2]潘瑞熾.植物生理學[M]．北京：高等教育出版社，2003.
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　　[4]沈同，王鏡巖.生物化學（下冊）[M]．北京：高等教育出版社，1998.
　　 （作者單位：江蘇省如皋市城西中學）