人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育技術(shù)在淡水魚類遺傳育種研究中的應(yīng)用

摘要：簡(jiǎn)述了人工誘導(dǎo)淡水魚類雌核發(fā)育的原理、方法，闡述了目前淡水魚類人工雌核發(fā)育在應(yīng)用方面的進(jìn)展以及存在的主要問(wèn)題。

關(guān)鍵詞：人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育；淡水魚類；染色體

中圖分類號(hào)：Ｓ９１７文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ文章編號(hào)：0439－８114（２０11）07－1430-04

Application of Artificially Induced Gynogenesis on Research of Freshwater Fish

ＺＨＡＮＧ Ｌｏｎｇ－ｇａｎｇ，ＬＩ Ｘｉａｎ，ＦＵ Ｐｅｉ－ｓｈｅｎｇ

（Key Laboratory of Geretic Breeding of Fresh Water Aquatic，Ｆｒｅｓｈ Ｗａｔｅｒ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｊｉｎａｎ２５０１１７， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｐｒｉｎｃｉｐｌｅ ａｎｄ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ ｆｉｓｈ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｇｙｎｏｇｅｎｅｓｉｓ ｗｅｒｅ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ． Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ， ｔｈｅ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｄｉｆｆｉｃｕｌｔｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｇｙｎｏｇｅｎｅｓｉｓ ｏｎ ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ ｆｉｓｈ ｗｅｒｅ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｉｎｄｕｃｅｄ ｇｙｎｏｇｅｎｅｓｉｓ； ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ ｆｉｓｈｅｓ； ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ

淡水魚類增養(yǎng)殖是內(nèi)陸水產(chǎn)業(yè)的重要組成部分，近幾十年來(lái)，由于水域環(huán)境污染加重以及漁業(yè)捕撈強(qiáng)度不斷增加，魚類資源面臨嚴(yán)重威脅。因此，除了對(duì)傳統(tǒng)的捕撈漁業(yè)加以限制和改進(jìn)之外，必須大力發(fā)展水產(chǎn)增養(yǎng)殖業(yè)，積極開(kāi)展魚類育種研究工作，培育出優(yōu)良的新品種。近幾十年來(lái)，生物技術(shù)的發(fā)展加速了魚類的細(xì)胞工程育種和基因工程育種研究，使育種工作呈現(xiàn)出嶄新的面貌。

人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育技術(shù)于２０世紀(jì)５０年代后期首先從國(guó)外發(fā)展起來(lái)，７０年代末期，我國(guó)首先從淡水魚著手開(kāi)始了這一領(lǐng)域的研究。３０年來(lái)，已取得了豐碩的成果，３個(gè)紅鯉雌核發(fā)育純系的建立以及異育銀鯽的選育與推廣，說(shuō)明我國(guó)魚類雌核發(fā)育研究無(wú)論從理論上還是從應(yīng)用上都取得了長(zhǎng)足的進(jìn)步［１，２］。目前，國(guó)內(nèi)外水產(chǎn)學(xué)者通過(guò)人工誘導(dǎo)淡水魚類雌核發(fā)育，已經(jīng)成功地培育出草魚［３］、斑馬魚［４］、羅非魚［５，６］、稀有鮈鯽［７］、錦鯉［８，９］、虹鱒［１０］、泥鰍［１１］、匙吻鱘［１２］等經(jīng)濟(jì)魚類的克隆品系，為養(yǎng)殖新品種的開(kāi)發(fā)以及性別決定機(jī)制、單性生殖等研究提供了極為寶貴的資料。

１人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育

１．１人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育的原理

人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育（Ａｒｔｉｆｉｃｉａｌｌｙ ｉｎｄｕｃｅｄ ｇｙｎｏｇｅｎｅｓｉｓ）是指采用物理或化學(xué)方法使精子遺傳失活，再以這種精子激活卵子，但精子不參與合子核的形成，卵子僅靠雌核發(fā)育形成胚胎并通過(guò)染色體加倍獲得正常的雌核發(fā)育后代。但許多學(xué)者的研究證明，失活的異源精子在雌核發(fā)育子代中存在異精生物學(xué)效應(yīng)（Ａｌｌｏｇｙｎｏｇｅｎｅｔｉｃ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ）［１３，１４］，在有些種類中甚至有了父本的遺傳物質(zhì)整合到雌核發(fā)育魚在基因水平上的證明［１５］。

１．２人工雌核發(fā)育的誘導(dǎo)

人工誘導(dǎo)兩性繁殖魚類的雌核發(fā)育包括兩個(gè)方面：精子染色體的遺傳失活以及卵子染色體的二倍體化。

１．２．１精子染色體的遺傳失活精子染色體的遺傳滅活方法目前主要有物理方法和化學(xué)方法。其中，物理方法包括γ射線、Ｘ射線以及紫外線（ｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔ，ＵＶ）。各有其優(yōu)缺點(diǎn)：γ射線與Ｘ射線具較好的穿透力，方便對(duì)大量精子的處理，它們主要起誘發(fā)染色體斷裂的作用，經(jīng)Ｘ射線處理過(guò)的精子生存力和受精力都較差，在雌核發(fā)育的胚胎中還可能存在大量的精子染色體碎片；而紫外線則比較容易操作，它比γ射線和Ｘ射線危險(xiǎn)性小，主要作用在ＤＮＡ上，經(jīng)紫外線照射后的ＤＮＡ，局部結(jié)構(gòu)變形，從而嚴(yán)重影響ＤＮＡ的正常復(fù)制和轉(zhuǎn)錄。但紫外線的穿透力較差，還可能出現(xiàn)光復(fù)活作用，導(dǎo)致精子遺傳物質(zhì)失活不徹底，使雄性個(gè)體的某些ＤＮＡ片段參與遺傳，在某種意義上阻礙了人工雌核發(fā)育研究的進(jìn)一步深入。化學(xué)方法主要是用化學(xué)藥物處理使精子遺傳物質(zhì)失活，常用的化學(xué)藥品有甲苯胺藍(lán)（Ｔｏｌｕｄｉｎｅ ｂｌｕｅ）、乙烯脲（Ｅｔｈｙｌｅｎｅ urｅａ）、二甲基硫酸鹽（Ｄｉｍｅｔｈｙｌ ｓｕｌｆａｔｅ）以及丫啶黃（Ｔｒｙｐａｆｌａｖｉｎｅ）和噻嗪（Ｔｈｉａｚｉｎｅ）等［１６］。比較而言，化學(xué)藥物的處理效果不及輻射處理。

１．２．２卵子染色體的加倍劉建康等［１７］報(bào)道，一般來(lái)說(shuō)正常兩性繁殖魚類排出的成熟卵子正處在第二次成熟分裂中期，此時(shí)的卵子僅含有減半的染色體數(shù)目，使用滅活后的精子和正常卵子“受精”后的卵子僅有１套染色體組，如果不進(jìn)行染色體的加倍，胚胎最終表現(xiàn)出有一系列遺傳缺陷的單倍體綜合征（ｈａｐｏｌｉｄ ｓｙｎｄｒｏｍ）。典型的形態(tài)學(xué)特征表現(xiàn)為軀體彎曲、較短，頭、軀干、尾三者比例失常，圍心腔擴(kuò)大，水腫，色素減少，血液循環(huán)系統(tǒng)不健全等。盡管能通過(guò)胚胎發(fā)育，但是至孵化期前后即大量死亡，所以要得到正常的雌核發(fā)育二倍體后代必須進(jìn)行染色體的加倍，即在胚胎發(fā)育過(guò)程中抑制第一次卵裂或阻止第二極體的排出。常用的加倍方法包括物理方法（溫度休克、靜水壓）、化學(xué)方法和生物方法（雜交）。

溫度休克就是用高于或低于卵子的最適發(fā)育溫度的方法處理胚胎的技術(shù)。在魚類中，受精卵的溫度休克已被廣泛用來(lái)阻止第二極體的排出或抑制第一次卵裂。Ｋｙｌｅ等［１８］采用熱休克的方法（２９℃，１０ ｍｉｎ）誘導(dǎo)出虹鱒的雌核發(fā)育二倍體。靜水壓法需要專門的設(shè)備（如水壓機(jī)），一次處理的卵子數(shù)量有限，但由于它對(duì)胚胎的損傷小，比較受歡迎。樓允東等［１９］利用靜水壓法誘導(dǎo)雌核發(fā)育二倍體虹鱒，平均孵化率是４３．９％，而熱休克的孵化率為２１．５％。但是利用靜水壓法誘導(dǎo)雌核發(fā)育需要專門的設(shè)備，操作復(fù)雜，因此無(wú)法普遍推廣使用。目前雌核發(fā)育的研究大多仍采用溫度休克的方法，通常是冷水性魚類用亞致死溫度熱休克較好，熱帶魚類用亞致死溫度冷休克較好。

化學(xué)藥物也可以用于抑制卵子的減數(shù)分裂或受精卵的有絲分裂，從而誘導(dǎo)產(chǎn)生雌核發(fā)育二倍體。如用秋水仙堿（Ｃｏｌｃｈｉｃｉｎｅ）和細(xì)胞松弛素Ｂ（Ｃｙｔｏｃｈａｌａｓｉｎ Ｂ，ＣＢ）都是有效的，Ｒｅｆｓｔｉｅ等［２０］用細(xì)胞松弛素Ｂ處理鮭魚和虹鱒的卵子，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞松弛素Ｂ的劑量為1０ ｇ／ｍＬ時(shí)效果最佳。

不同種之間的魚類由于親緣關(guān)系較遠(yuǎn)可導(dǎo)致雜交不親和，其結(jié)果多為精卵不結(jié)合所致，由此用異源精子授精即遠(yuǎn)緣雜交有可能誘發(fā)雌核發(fā)育。這在很多魚類的雌核發(fā)育研究中已經(jīng)得到了證實(shí)。如蔣一珪等［２１］用興國(guó)紅鯉進(jìn)行以方正銀鯽為母本的屬間“雜交”得到了異育銀鯽。

１．３人工雌核發(fā)育二倍體的鑒別

由于人工失活精核染色體的處理并非百分之百成功。因此當(dāng)人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育時(shí)，必須有充分的證據(jù)證明精核確實(shí)沒(méi)有對(duì)胚胎提供遺傳物質(zhì)。目前，鑒別的方法主要有：①染色體計(jì)數(shù)和組型分析。若是雌核發(fā)育，囊胚細(xì)胞中只有一套來(lái)自雌核的染色體，為單倍體；如果是雜交二倍體，則有來(lái)自雌核和雄核的各一套染色體。根據(jù)染色體的大小、形態(tài)及著絲點(diǎn)的位置等特征，可以將雌核發(fā)育二倍體與雜交二倍體區(qū)別開(kāi)來(lái)。②流式細(xì)胞計(jì)數(shù)法。使用流式細(xì)胞儀（Ｆｌｏｗ ｃｙｔｏｍｅｔｒｙ）快速鑒定倍性的有效性已經(jīng)得到了廣泛的認(rèn)可。③顯微熒光光度計(jì)（ｍｉｃｒｏｆｌｕｏｒｏｍｅｎｔｒｙ）。通過(guò)測(cè)定熒光強(qiáng)度，比較ＤＮＡ的相對(duì)含量，可以測(cè)定雌核發(fā)育二倍體的倍性。④紅細(xì)胞（核）體積測(cè)量法。趙如榕等［２２］應(yīng)用流式細(xì)胞術(shù)和紅細(xì)胞（核）體積測(cè)量法對(duì)雌核發(fā)育草魚、普通草魚、湘江野鯉染色體倍性進(jìn)行比較研究。⑤生化水平或分子水平上，尋找雌核發(fā)育個(gè)體與雜交個(gè)體特異性的遺傳標(biāo)記。目前，分子遺傳標(biāo)記技術(shù)發(fā)展很快，各種ＤＮＡ分子遺傳標(biāo)記應(yīng)運(yùn)而生，如ｍｔＤＮＡ分子標(biāo)記、ＲＦＬＰ、微衛(wèi)星ＤＮＡ標(biāo)記等，比用常規(guī)方法如外部形態(tài)特征、受精細(xì)胞學(xué)、染色體數(shù)目、紅細(xì)胞大小和生化遺傳標(biāo)記等更為靈敏。陳洪等［２３］應(yīng)用隨機(jī)擴(kuò)增ＤＮＡ即ＲＡＰＤ技術(shù)能夠把由方正銀鯽（♀）×興國(guó)紅鯉（♂）產(chǎn)生的后代異育銀鯽與其親本區(qū)分開(kāi)來(lái)；而用常規(guī)方法如外部形態(tài)特征、受精細(xì)胞學(xué)、染色體數(shù)目、紅細(xì)胞大小和生化遺傳標(biāo)記等均無(wú)法區(qū)分。

１．４國(guó)內(nèi)外研究歷史及現(xiàn)狀

近３０年來(lái)，人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育作為快速建立純合系、克隆的有效手段受到各國(guó)學(xué)者的極大關(guān)注。鯉魚是魚類中較早被用于雌核發(fā)育研究的種群，早在１９７８年，Ｎａｇｙ等［２４］通過(guò)冷休克抑制第二次減數(shù)分裂對(duì)普通鯉魚誘導(dǎo)雌核發(fā)育并且獲得成功。Ｋｏｍｅｎ［２５］利用射線失活精子結(jié)合抑制第一次減數(shù)分裂也獲得了普通鯉魚；Ｇｏｍｅｌｓkｙ［8，9］在１９９６年和１９９８年２次對(duì)錦鯉進(jìn)行人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育。在國(guó)內(nèi)，吳清江等［２6］利用冷休克和秋水仙素處理這２種方法阻止第二極體的排出，都成功得到了普通鯉魚的雌核發(fā)育。２００８年，程果等［２7］利用冷休克法誘導(dǎo)黃河鲇二倍體雌核發(fā)育，受精后５ ｍｉｎ開(kāi)始、持續(xù)處理４０ ｍｉｎ的條件下冷休克誘導(dǎo)得到二倍體黃河鲇最高８．５％的成活率。２００９年，肖俊等［28］利用團(tuán)頭魴精子誘導(dǎo)金魚雌核發(fā)育取得成功，成活率為６．２％。２００２年，賈方鈞等［７］利用熱休克法及紅鯉的異源精子誘導(dǎo)稀有鮈鯽雌核發(fā)育，得到了極體雌核發(fā)育和有絲分裂雌核發(fā)育的存活個(gè)體。２００１年，鄒曙明等［29］利用冷休克法對(duì)團(tuán)頭魴良種“浦江一號(hào)”進(jìn)行雌核發(fā)育試驗(yàn)，并成功地生產(chǎn)了一定數(shù)量的雌核發(fā)育魚，建立了團(tuán)頭魴良種雌核發(fā)育群體。２００９年，鄒遠(yuǎn)超等［１２］利用施氏鱘精子誘導(dǎo)匙吻鱘雌核發(fā)育取得成功，幼魚成活率最高為１５．６％。２００６年，吳風(fēng)瑞等［３0］對(duì)南方鲇進(jìn)行雌核發(fā)育研究，認(rèn)為紫外線照射精子１５ ｍｉｎ，熱休克起始時(shí)間為受精后５ ｍｉｎ，持續(xù)時(shí)間為１ ｍｉｎ，休克溫度為４１℃，對(duì)人工誘導(dǎo)南方鲇雌核發(fā)育最有利。２００７年，劉漢勤等［３1］利用性逆轉(zhuǎn)和雌核發(fā)育技術(shù)從ＸＹ雌魚雌核發(fā)育產(chǎn)生ＹＹ超雄黃顙魚。

２人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育在淡水魚類遺傳育種中的應(yīng)用

２．１快速建立純系

雌核發(fā)育是快速獲得純系近交系的有效途徑，已被國(guó)內(nèi)外廣泛應(yīng)用。在傳統(tǒng)的育種方法中，建立一個(gè)遺傳純系或選育系一般要通過(guò)連續(xù)數(shù)代的近親交配來(lái)完成。這是一項(xiàng)長(zhǎng)期而嚴(yán)密的工作，不單需要養(yǎng)殖大量的后代，而且魚類成熟周期長(zhǎng)，需要長(zhǎng)時(shí)間的日照，另外還會(huì)因近親交配衰退及飼養(yǎng)條件限制對(duì)部分個(gè)體的淘汰而造成部分育種材料的丟失。而利用連續(xù)２代的雌核發(fā)育結(jié)合性別人工控制方法，就可以建立一個(gè)純系。早在１９８１年，吳清江等人［２８］就提出這個(gè)技術(shù)方案，即經(jīng)過(guò)連續(xù)的人工雌核發(fā)育后，借助雄性激素把部分個(gè)體轉(zhuǎn)變?yōu)椤吧硇坌浴眰€(gè)體，這些“生理雄性”個(gè)體和同胞姐妹交配就可以得到純系。

２．２基因定位

在人工雌核發(fā)育過(guò)程中，雖然精子經(jīng)紫外線照射或其他處理，但仍可能會(huì)有極少量的染色體片段上的基因并未失活，并有可能在雌核發(fā)育后代中得以表達(dá)，這就為研究基因的表達(dá)提供了方便，若結(jié)合顯帶技術(shù)，就有可能確定這些片段在染色體的位置，從而有助于基因的定位研究。

２．３性別決定機(jī)制的鑒定

魚類屬于低等脊椎動(dòng)物，其性染色體異形的分化及性染色體機(jī)制尚處于低等階段，因而魚類遺傳性別的染色體決定機(jī)制比較復(fù)雜。采用傳統(tǒng)的方法對(duì)魚類，特別是染色體細(xì)小且數(shù)目眾多的魚類進(jìn)行性別遺傳機(jī)制的鑒定，存在一定的困難。人工雌核發(fā)育技術(shù)為確定魚類的性別遺傳機(jī)制提供了一條便捷的途徑。采用這一技術(shù)，只需確定人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育所獲得的子代的性別就可以了。如果雌核發(fā)育后代全為雌性，表明該種群的雌性為配子同型，比如對(duì)于ＸＹ?zèng)Q定型來(lái)說(shuō)，其雌性為ＸＸ型；如果雌核發(fā)育后代或全為雄性（ｗｗ型后代不能成活），或雌雄各占一定比例（ｗｗ型全部或者部分成活），則表明該種群的雌性為配子異型，如ＺＷ決定型的雌性。Ｃａｍｐｏｓ－Ｒａｍｏｓ等［６］應(yīng)用人工雌核發(fā)育技術(shù)并結(jié)合性轉(zhuǎn)換和熒光原位雜交技術(shù)來(lái)研究莫桑比克羅非魚的性別決定機(jī)制，發(fā)現(xiàn)常染色體對(duì)其性別決定有影響作用。

２．４性別控制

在魚類生產(chǎn)中，有些單性群體具有生長(zhǎng)速度快，經(jīng)濟(jì)效益高，可控制群體過(guò)度繁殖等優(yōu)點(diǎn)，用雌核發(fā)育的方法生產(chǎn)單一雌性群體，可大大降低生產(chǎn)成本，提高養(yǎng)殖效益。如羅非魚，因其雄魚比雌魚長(zhǎng)得快，并且性成熟早，易繁殖，進(jìn)行單性養(yǎng)殖，不僅可以提高單位面積產(chǎn)量，而且可以控制其繁殖速度，進(jìn)而控制養(yǎng)殖密度。另外，單性養(yǎng)殖減少了生殖能量的消耗，從而提高上市商品魚的規(guī)格和肉質(zhì)。但就現(xiàn)階段而言，由于二倍體出現(xiàn)的頻率低，單靠人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育技術(shù)還不能滿足實(shí)際生產(chǎn)的需要。

２．５提高選種效率

雌核發(fā)育還有利于提高選種效率。任何魚類的種群個(gè)體都含有一些有害的隱性基因或致死基因，在選育中很難除去這些基因。雌核發(fā)育后，由于基因座位的純合化，有害隱性基因控制的性狀就會(huì)表達(dá)出來(lái)，因此很容易從群體中除去這些帶有有害隱性基因的個(gè)體，致死、致病的隱性基因就會(huì)被淘汰，從而選育出抗病能力強(qiáng)的新品系。異源精子生物學(xué)效應(yīng)的存在使得利用人工雌核發(fā)育技術(shù)通過(guò)種內(nèi)或種間的基因交換來(lái)培育新的優(yōu)良品種成為可能。如桂建芳等［３2］在銀鯽雌核發(fā)育的調(diào)控研究中，發(fā)現(xiàn)采用冷休克等方法處理受精卵可以提高異源精子ＤＮＡ摻入和整合到銀鯽基因組中的成功率，并在子代中顯示出比異育銀鯽更為明顯的體型變化和生長(zhǎng)加快等生物學(xué)效應(yīng)。

２．６保護(hù)瀕危物種

有些已經(jīng)瀕臨滅絕的魚類，繁殖效率很低，通過(guò)性別控制可確定有效的繁殖性別比例，從而起到擴(kuò)大種群保護(hù)種質(zhì)資源的目的。隨著生殖醫(yī)學(xué)研究的深入，卵子冷凍技術(shù)已經(jīng)比較成熟，其作為輔助生殖領(lǐng)域的一項(xiàng)前沿技術(shù)，正在被越來(lái)越多的國(guó)家采用，有著廣泛的應(yīng)用前景。卵子中保存有親魚的所有基因，理論上來(lái)說(shuō)，雌核發(fā)育技術(shù)可以從被冷凍保存的卵子中恢復(fù)種群資源，甚至是已經(jīng)滅絕的動(dòng)物，我們也可考慮用先前冷藏的卵子與其親緣關(guān)系較近的動(dòng)物滅活精子進(jìn)行雌核發(fā)育，使其種群得以恢復(fù)。

３結(jié)語(yǔ)

目前，人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育在淡水魚類養(yǎng)殖中的應(yīng)用已取得了一定的進(jìn)展。但同時(shí)也必須看到淡水魚類雌核發(fā)育仍存在某些問(wèn)題，比如，國(guó)內(nèi)有關(guān)人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育的淡水魚類大部分集中在鯉鯽等常規(guī)魚類和一些模式淡水水產(chǎn)動(dòng)物，對(duì)一些名特優(yōu)淡水種類以及高檔觀賞魚中的研究較少。雌核發(fā)育成功并真正傳至子代并穩(wěn)定遺傳的較少，大部分研究?jī)H停留在誘導(dǎo)方法和檢測(cè)手段，仔魚出膜后的后續(xù)報(bào)道較少；由于紫外線穿透力較差，可能出現(xiàn)光復(fù)活作用，導(dǎo)致精子遺傳物質(zhì)失活不徹底，使雄性個(gè)體的某些基因參與遺傳，在某種意義上阻礙了人工雌核發(fā)育的深入研究。因此，雌核發(fā)育的理論基礎(chǔ)和應(yīng)用技術(shù)仍需進(jìn)一步深入研究和完善。只有對(duì)包括配子形成，精、卵核發(fā)育，以及整個(gè)雌核發(fā)育過(guò)程中的各種生理、生化反應(yīng)進(jìn)行深入的探索，才能建立完整的人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育調(diào)控模式。另外，利用雌核發(fā)育培育新品種方法比較單一，可以利用雌核發(fā)育結(jié)合其他生物育種技術(shù)，以期望在淡水魚類育種方面取得突破性進(jìn)展。

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