水稻每穗粒數和二次枝梗數的遺傳分析

2011-12-31 00:00:00陳小榮,陳志彬,賀浩華,朱昌蘭,彭小松,賀曉鵬,傅軍如,歐陽林娟

湖北農業科學 2011年7期

摘要：選擇每穗粒數和每穗二次枝梗數差異大的２個水稻親本ＣＢ１（每穗粒數８７．８３粒，每穗二次枝梗數１２．７７個）、ＣＢ４（每穗粒數１５０．７０粒，每穗二次枝梗數２５．７５個），配制ＣＢ１×ＣＢ４組合，建立了相應的Ｐ１、Ｆ１、Ｐ２、Ｂ１、Ｂ２、Ｆ２群體，將其分為中季和晚季兩個生產季節種植，考查了每穗粒數和每穗二次枝梗數性狀。利用主基因＋多基因混合遺傳模型理論的Ａｋａｉｋｅ信息準則（ＡＩＣ）在Ｂ１、Ｂ２、Ｆ２代中鑒定影響數量性狀的主基因存在與否，主基因存在時，通過分離分析估計主基因和微效基因的遺傳效應及所占總變異的分量。結果表明，每穗粒數在所有Ｂ１、Ｂ２、Ｆ２中均符合兩對主基因＋多基因模型模式，主基因遺傳率為１７．７１７％～６３．５６２％，多基因遺傳率為２１．１８８％～５９．４４９％，總基因型遺傳率為７６．０２９％～９２．９７３％，每穗粒數遺傳率受種植季別影響明顯；每穗二次枝梗數在所有Ｂ１、Ｂ２、Ｆ２中均符合兩對主基因＋多基因模型模式，主基因遺傳率為５９．５３７％～７１．７８７％，多基因遺傳率為６．４３１％～２３．８７０％，總基因型遺傳率為７８．１２１％～８７．２９８％；每穗二次枝梗數遺傳率受種植季別影響較小。

關鍵詞：水稻；每穗粒數；二次枝梗數；主基因＋多基因混合遺傳模型；遺傳效應

中圖分類號：S511；S330.2+5文獻標識碼：A文章編號：0439－８114（２０11）07－1319-06

Genetic Analysis of Grains and Secondary Branch Numbers per Panicle in Rice

ＣＨＥＮＸｉａｏ－ｒｏｎｇ，ＣＨＥＮＺｈｉ－ｂｉｎｇ，ＨＥＨａｏ－ｈｕａ，ＺＨＵＣｈａｎｇ－ｌａｎ，ＰＥＮＧＸｉａｏ－ｓｏｎｇ，

ＨＥＸｉａｏ－ｐｅｎｇ，ＦＵＪｕｎ－ｒｕ，ＯＵＹＡＮＧＬｉｎ－ｊｕａｎ

（ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｒｏｐＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，Ｅｃｏｌｏｇｙ，ＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＢｒｅｅｄｉｎｇ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ / ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｒｏｐＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，

ＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＧｅｎｅｔｉｃＢｒｅｅｄｉｎｇｏｆＪｉａｎｇｘｉＰｒｏｖｉｎｃｅ / ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，ＪｉａｎｇｘｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｃｈａｎｇ３３００４５，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｗｏｒｉｃｅｐａｒｅｎｔｓｗｉｔｈｇｒｅａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎｇｒａｉｎｓａｎｄｓｅｃｏｎｄａｒｙｂｒａｎｃｈｎｕｍｂｅｒｓｐｅｒｐａｎｉｃｌｅ，ＣＢ１（８７．８３ｇｒａｉｎｓａｎｄ１２．７７ｓｅｃｏｎｄａｒｙｂｒａｎｃｈｎｕｍｂｅｒｓｐｅｒｐａｎｉｃｌｅ）ａｎｄＣＢ４（１５０．７０ｇｒａｉｎｓａｎｄ２５．７５ｓｅｃｏｎｄａｒｙｂｒａｎｃｈｎｕｍｂｅｒｓｐｅｒｐａｎｉｃｌｅ）ｗｅｒｅｃｈｏｓｅｎｔｏｃｏｎｓｔｒｕｃｔｔｈｅｃｏｍｂｉｎｅｓＣＢ１×ＣＢ４，ａｎｄｔｈｅｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇＰ１，Ｆ１，Ｐ２，Ｂ１，Ｂ２，Ｆ２ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄａｎｄｐｌａｎｔｅｄａｓｍｉｄｄｌｅａｎｄｌａｔｅｓｅａｓｏｎｒｉｃｅ．Ｔｈｅｔｗｏｔｒａｉｔｓｗｅｒｅｃｈｅｃｋｅｄ．ＴｈｅＡｋａｉｋｅ＇ｓｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｃｒｉｔｅｒｉｏｎ（ＡＩＣ）ｏｆｔｈｅｍａｊｏｒｇｅｎｅｓｐｌｕｓｐｏｌｙｇｅｎｅｓｍｉｘｅｄｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅｍｏｄｅｌｗａｓｕｓｅｄｔｏｉｄｅｎｔｉｆｙｔｈｅｅｘｉｓｔｅｎｃｅｏｆｍａｊｏｒｇｅｎｅｓａｆｆｅｃｔｉｎｇｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｓｉｎＢ１，Ｂ２ａｎｄＦ２ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｗｈｅｎｔｈｅｍａｊｏｒｇｅｎｅｓｅｘｉｓｔｅｄ，ｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｈｅｍａｊｏｒｇｅｎｅｓａｎｄｐｏｌｙｇｅｎｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｎｃｅｗｅｒｅｅｓｔｉｍａｔｅｄｔｈｒｏｕｇｈｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｗｏｍａｊｏｒｇｅｎｅｓｐｌｕｓｐｏｌｙｇｅｎｅｓｗｅｒｅｔｈｅｍｏｓｔｆｉｔｔｅｄｇｅｎｅｔｉｃｍｏｄｅｌｆｏｒｇｒａｉｎｓｐｅｒｐａｎｉｃｌｅｉｎａｌｌＢ１，Ｂ２ａｎｄＦ２ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙｖａｌｕｅｓｏｆｔｈｅｇｒａｉｎｓｐｅｒｐａｎｉｃｌｅｏｆｔｈｅｍａｊｏｒｇｅｎｅｓｖａｒｉｅｄｆｒｏｍ１７．７１７％ｔｏ６３．５６２％，ａｎｄｔｈｏｓｅｏｆｐｏｌｙｇｅｎｅｓｖａｒｉｅｄｆｒｏｍ２１．１８８％ｔｏ５９．４４９％．Ｔｈｅｔｏｔａｌｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙｖａｌｕｅｓ ranged ｆｒｏｍ７６．０２９％ｔｏ９２．９７３％．Ｔｈｅｈｅｒｅｄｉｔｙｏｆｇｒａｉｎｓｐｅｒｐａｎｉｃｌｅｗａｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｐｌａｎｔｉｎｇｓｅａｓｏｎ obviously．ＴｗｏｍａｊｏｒｇｅｎｅｓｐｌｕｓｐｏｌｙｇｅｎｅｓｗｅｒｅｔｈｅｍｏｓｔｆｉｔｔｅｄｇｅｎｅｔｉｃｍｏｄｅｌｆｏｒｓｅｃｏｎｄａｒｙｂｒａｎｃｈｎｕｍｂｅｒｓｐｅｒｐａｎｉｃｌｅｉｎａｌｌＢ１，Ｂ２ａｎｄＦ２ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙｖａｌｕｅｓｏｆｔｈｅｓｅｃｏｎｄａｒｙｂｒａｎｃｈｎｕｍｂｅｒｓｐｅｒｐａｎｉｃｌｅｏｆｔｈｅｍａｊｏｒｇｅｎｅｓｖａｒｉｅｄｆｒｏｍ５９．５３７％ｔｏ７１．７８７％，ａｎｄｔｈｏｓｅｏｆｐｏｌｙｇｅｎｅｓｖａｒｉｅｄｆｒｏｍ６．４３１％ｔｏ２３．８７０％．Ｔｈｅｔｏｔａｌｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙｖａｌｕｅｓｗｅｒｅｆｒｏｍ７８．１２１％ｔｏ８７．２９８％．Ｔｈｅｈｅｒｅｄｉｔｙｏｆｓｅｃｏｎｄａｒｙｂｒａｎｃｈｎｕｍｂｅｒｓｐｅｒｐａｎｉｃｌｅｗａｓ hardly ａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｐｌａｎｔｉｎｇｓｅａｓｏｎ．

Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｒｉｃｅ（ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ．）；ｇｒａｉｎｓｐｅｒｐａｎｉｃｌｅ；ｓｅｃｏｎｄａｒｙｂｒａｎｃｈｎｕｍｂｅｒ；ｍａｊｏｒｇｅｎｅｓｐｌｕｓｐｏｌｙｇｅｎｅｓｍｉｘｅｄｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅｍｏｄｅｌ；ｇｅｎｅｔｉｃｅｆｆｅｃｔ

每穗粒數是水稻產量構成的重要因素，穗大粒多是當前高產新品種選育的主要途徑之一。從稻穗形態建成上看，可分為３個主要階段：第一階段主穗軸上產生一次枝梗；第二階段在一次枝梗上產生二次枝?；蛑苯赢a生部分小花，大量小花由二次枝梗產生，這兩個階段決定了稻穗大小的潛力，且有相當大的遺傳變異；第三階段單個小花發育［１－３］。大量研究表明，水稻產量雜種優勢主要表現在每穗穎花數性狀上［４－１０］。不同組合間每穗穎花數性狀方差大于其他產量構成性狀［１１］。每穗穎花數的增加主要取決于一次枝梗數和二次枝梗數的增加［１２－１４］。靳德明等［１５］研究表明，水稻二次枝梗數和每穗總粒數的雜種優勢分別為６２．７４％和４８．１６％，超親優勢分別為３０．０６％和３２．１８％。前人對水稻每穗粒數和二次枝梗數的遺傳進行了一些研究，但由于研究材料與分析方法（遺傳模型）的不同，所得結論存在差異。由于數量性狀遺傳研究，尤其是分析上的復雜性，迄今稻作界對水稻產量構成因素遺傳研究尚有待深入。近年來，蓋鈞鎰等［１６，１７］發明了一套遺傳分析方法并建立了相應的遺傳模型，已得到較好的應用。本研究利用該遺傳分析方法對水稻每穗粒數和二次枝梗數進行了遺傳分析。

１材料與方法

１．１親本簡介

本試驗采用的水稻材料ＣＢ１、ＣＢ４均是自育的農藝性狀穩定的常規稻，每穗總粒數ＣＢ１、ＣＢ４分別在８７．８３、１５０．７０粒左右，每穗二次枝梗數分別在１２．７７、２５．７５個左右，較大的親本差異有利于該性狀的遺傳分析。

１．２Ｆ１、Ｂ１、Ｂ２和Ｆ２世代的獲得

選擇上述親本材料，配制ＣＢ１×ＣＢ４組合，通過自交、雜交等建立Ｐ１、Ｆ１、Ｐ２、Ｂ１、Ｂ２和Ｆ２６個世代，將種子分為兩份，分別以中季（M）和晚季（L）種植。

１．３植株性狀考查樣本的獲得與數據考查

為了避免環境因素、氣候因素及土壤肥力的差異性影響，將獲得的種子種植于江西農業大學科技園試驗田同一田塊，栽培管理條件相同。中季２００９年５月２０播種，６月２０日移栽，晚季６月２２播種，７月２２日移栽，株行距１８ｃｍ×１８ｃｍ，單本種植，常規栽培管理，及時防治病蟲害。為了避免邊際效應，考查樣本一般不選擇外圍３圈的植株，只取中間植株。親本一般考查４０株，Ｆ１代考查３０株，回交世代各考查１２０株左右，Ｆ２代考查２００株左右。按單穗對上述兩個性狀進行計數。

１．５數據分析方法

應用蓋鈞鎰等［１６，１７］提出的植物數量性狀主基因＋多基因混合遺傳模型分析方法，對Ｐ１、Ｆ１、Ｐ２、Ｂ１、Ｂ２和Ｆ２６個世代進行遺傳分析。通過極大似然法和重復條件期望最大化（Ｉｔｅｒａｔｅｄｅｘｐｅｃｔａｔｉｏｎａｎｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｌｍａｘｉｍｉｚａｔｉｏｎ，ＩＥＣＭ）算法對混合分布中的有關成分分布參數做出估計，然后通過ＡＩＣ值的判別和一組適應性檢驗，選擇最優遺傳模型，并估計主基因和多基因效應值、方差等遺傳參數。有關運算和分析采用蓋鈞鎰等［１６，１７］提供的統計軟件，在計算機上完成。

２結果與分析

２．１每穗粒數

２．１．１每穗粒數在各世代中的數據描述由表１可知，多粒型親本與少粒型親本雜交組合Ｆ１平均每穗粒數均多于多粒型親本，表現出強雜種優勢。從Ｂ１、Ｂ２回交世代平均值可看出，多粒型親本回交后代的平均每穗粒數相對于用少粒型親本回交后代要多。４個組合Ｆ２代的平均值均介于兩親本之間。

２．１．２模型的選擇及遺傳參數的估算每穗粒數在各模型的ＡＩＣ值見表２，選?。粒桑弥底钚〖芭c最小ＡＩＣ值最接近的兩個遺傳模型，如中季種植的ＡＩＣ值最小的為Ｃ－０模型，與之最接近的是Ｄ－０模型和Ｅ－１模型，選擇該三模型進行適合性檢驗，即均勻性檢驗（Ｕ１２，Ｕ２２，Ｕ３２）、Ｓｍｉｒｎｏｖ檢驗（ｎＷ２）、

Ｋｏｌｍｏｇｏｒｏｖ檢驗（Ｄｎ），選擇統計量達到顯著水平個數較少的模型作為最優模型。表３列出各種檢驗值。由表３可知，Ｅ－１模型在檢驗中達到的顯著水平個數較其他兩個模型的少，因此可以確定Ｅ－１模型為中季的最適且最佳模型。通過同樣的檢驗，可得晚季的最適最佳模型也為Ｅ－１。兩個組合的模型參數極大似然估計值列于表４。

表５為每穗粒數一階遺傳參數的估計值。由表５可知，每穗粒數的群體均值（ｍ）中、晚季分別為８２．３８０和１０６．７３８，兩對主基因的加性效應值（ｄａ）中、晚季分別為－９．３０８和７．７１８，（ｄｂ）中、晚季分別為－１２．３７６和４．４４２；兩對主基因的顯性效應值（ｈａ）中、晚季分別為－１６．４４６和－７．２８１，（ｈｂ）中、晚季分別為－１６．４４６和２０．６３４，兩純合位點間互作效應值（ｉ）中、晚季分別為２６．０２５和９．３７３，ａ基因純合位點與雜合位點間互作效應（ｊａｂ）中、晚季分別為－４．０８７和

－３６．５７０，ｂ基因純合位點與雜合位點間互作效應（ｊｂａ）中、晚季分別為－４．０８８和－８．６３６。兩雜合位點間的互作效應（ｌ）中、晚季分別為８．５５０和－１１．４３５。

表６為二階遺傳估計值。由表６可知，每穗粒數主基因遺傳率為１７．７１７％～６３．５６２％，多基因遺傳率為２１．１８８％～５９．４４９％，總基因型遺傳率為７６．０２９％～９２．９７３％。

２．２二次枝梗數

由表７可知，二次枝梗數較少的親本與相對較多的親本雜交Ｆ１代二次枝梗數均多于大值親本，表現出極強的雜種優勢。從Ｂ１、Ｂ２回交世代平均值可看出，二次枝梗數較多的親本回交后代平均二次枝梗數多于較小親本回交后代，且大于大值親本。所有Ｆ２代二次枝梗平均值介于兩親本之間，但更趨于大值親本。

２．２．２模型的選擇及遺傳參數的估算與前面方法一樣選擇最佳模型，表８列出了被選３個模型的各個檢驗值。通過檢驗，中季群體最適且最佳模型也為Ｅ－３。各組合的Ｅ－３模型參數的極大似然估計值見表９。

表１０為二次枝梗數一階遺傳參數的估計值，表１１為二次枝梗數二階遺傳參數的估計值。

由表１０可知，中季和晚季的二次枝梗數群體均值（ｍ）分別為１５．４８１和２０．９５４，兩對主基因中ａ基因加性效應（ｄａ）分別為－５．４５４和－３．４６３，ｂ基因加性效應（ｄｂ）分別為－２．０９４和－５．９４２。

由表１１可知，二次枝梗數主基因遺傳率為５９．５３７％～７１．７８７％，多基因遺傳率為６．４３１％～２３．８７０％，總基因型遺傳率為７８．１２１％～８７．２９８％。

３小結與討論

３．１每穗粒數

Ｋｎｏｄｏ等［１８］認為影響每穗粒數最重要的因素是枝梗數性狀，其次是長度性狀。洪德林等［１９］在多年的雜交粳稻遺傳育種研究過程中，也觀察到粳稻雜種Ｆ１代每穗穎花數優勢非常明顯。張能義等［２０］在浙農大４０的８４個二倍體花培系中檢測到控制穎化數的基因間存在互補作用。陳升位等［２１］用滇Ｉ型雜交水稻（尋ＡＸ南２９－２）Ｆ1代花藥培養的ＤＨ群體，發現穗長、一次枝梗數、穗頸長、每穗實粒數４個性狀的遺傳率和基因對數分別為７０．１６％、４０．８７％、７５．０３％、５８．６１％和６．８３５、２３．２０４、８．９４７、１７．３６７對，控制穗長的多基因間無互作，控制一次枝梗數、穗頸長、每穗實粒數的多基因間可能存在互補作用，影響每穗實粒數的多基因間存在互補作用。Ａｓｈｉｋａｒｉ等［２２］在水稻第一染色體上發現了兩個控制每穗總粒數的基因Ｇｎｌａ和Ｇｎｌｂ，Ｇｎｌｂ位于Ｇｎｌａ的上游，兩者效應幾乎相同。劉金波等［２３］研究認為粳稻每穗穎花數性狀受兩對主基因＋多基因共同控制，獨立的兩對主基因和多基因都存在加性－顯性－上位性效應。歐龍海［２４］的研究表明，主穗總粒數這一性狀屬于兩對等加性主基因＋多基因控制遺傳模型，主基因遺傳率為７７．６６％，多基因遺傳率為７．５３％。如前所述，本研究對每穗粒數性狀進行６個基本世代聯合分析，得出每穗粒數屬于兩對主基因＋多基因控制模型中的Ｅ－１模型（兩對加性－顯性－上位性主基因＋加性－顯性多基因）。經過對比，中季的主基因遺傳率在Ｂ１、Ｂ２和Ｆ２代里的波動弧度較晚季的小。各個一階參數也相差較大，群體均值中季的明顯大于晚季的，且中季的ｄａ、ｄｂ、ｈｂ均為負值，而晚季的為正值，表明在中季種植條件下，兩對主基因的加性效應值ｄａ、ｄｂ對每穗粒數的性狀表達有降低作用，而在以晚季種植的條件下卻有提高的作用。ｉ、ｊａｂ和ｊｂａ在兩個季別下均為負值，對每穗粒數這一性狀的表達均表現出降低的作用。不難發現，本研究結果與前人的研究既有相似之處，但又不完全相同，具體來說，與劉金波等［２３］的研究結果更為接近些，與歐龍海［２４］的兩對等加性主基因＋多基因有差異，這可能是所選材料與研究方法的差異造成的。

３．２二次枝梗數

郭媛等［２５］研究認為二次枝梗數受兩對獨立主基因控制，同時存在多基因，主基因的遺傳率分別為８０％和６５％，多基因遺傳率分別為１０％和１２％。蔡英杰［２６］的研究表明，二次枝梗數受兩對互補作用連鎖主基因＋多基因的混合遺傳控制，主基因決定表型變異的３２．８８％，多基因決定４２．５３％。歐龍海［２４］研究表明，二次枝梗數這一性狀屬于Ｄ－１模型，主基因遺傳率為３５．００％，多基因遺傳率為１３．６８％。本試驗對中季和晚季兩個種植季節的二次枝梗數遺傳分析表明，該性狀兩個季別均屬于兩對主基因控制＋多基因模型，即Ｅ－３模型（兩對加性主基因＋加性顯性多基因模型）。主基因加性效應值ｄａ、ｄｂ均為負值，說明兩對主基因的加性效應會降低二次枝梗數的表達。對比可發現，中季和晚季種植，二次枝梗數基因型遺傳率和總的主基因加性效應值無明顯差異，表明在以二次枝梗數性狀為研究對象時，可以適當放寬對材料的時間選擇，作中稻或晚稻種植對該性狀的影響均較小。如此看來，本研究結果與郭媛等［２５］的報道較為相似，而與歐龍海［２４］的觀點有較大出入，認為可能與所選材料與研究方法的差異有關。

參考文獻：

［１］ＳＥＮＡＮＡＹＡＫＥＮ，ＮＡＹＬＯＲＲＥＬ，ＤＡＴＴＡＳＫ，ｅｔａｌ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇｒｉｃｅｃｕｌｔｉｖａｒｓ［Ｊ］．ＪＡｇｒｉｃＳｃｉ，１９９４，１２３（１）：３５－３９．

［２］ＹＡＭＡＧＩＳＨＩＪ，ＮＥＭＯＴＯＫ，ＭＵＣＳ．Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｔｈｅｒａｃｈｉｓ－ｂｒａｎｃｈｉｎｇｓｙｓｔｅｍｉｎａｐａｎｉｃｌｅｉｎｊａｐｏｎｉｃａｒｉｃｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｒｏｄＳｃｉ，２００３，６（１）：５９－６４．

［３］ＹＡＭＡＧＩＳＨＩＪ，ＭＩＹＡＭＯＴＯＮ，ＨＩＲＯＴＳＵＳ，ｅｔａｌ．ＱＴＬｓｆｏｒｂｒａｎｃｈｉｎｇ，ｆｌｏｒｅｔｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄｐｒｅ－ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｆｌｏｒｅｔａｂｏｒｔｉｏｎｏｆｒｉｃｅｐａｎｉｃｌｅｉｎａｔｅｍｐｅｒａｔｅｊａｐｏｎｉｃａ×ｔｒｏｐｉｃａｌｊａｐｏｎｉｃａｃｒｏｓｓ［Ｊ］．ＴｈｅｏｒＡｐｐｌＧｅｎｅｔ，２００４，１０９：１５５５－１５６１．

［４］ＶＩＲＭＡＮＩＳＳ，ＣＨＡＵＤＨＡＲＹＲＣ，ＫＨＵＳＨＧＳ．Ｃｕｒｒｅｎｔｏｕｔｌｏｏｋｏｎｈｙｂｒｉｄｒｉｃｅ［Ｊ］．Ｏｒｙｚａ，１９８１，１８：６７－８４．

［５］ＶＩＲＭＡＮＩＳＳ，ＡＱＵＩＮＯＲＣ．Ｈｅｔｅｒｏｓｉｓｂｒｅｅｄｉｎｇｉｎｒｉｃｅ（OｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ．）［Ｊ］．ＴｈｅｏｒＡｐｐｌＧｅｎｅｔ，１９８２，６３（４）：３７３－３８０．

［６］ＶＩＲＭＡＮＩＳＳ，ＡＱＵＩＮＯＲＣ．ＨｅｔｅｒｏｓｉｓａｎｄＨｙｂｒｉｄＲｉｃｅＢｒｅｅｄｉｎｇ［Ｍ］．Ｂｅｒｌｉｎ／Ｈｅｉｄｅｌｂｅｒｇ：Ｓｐｒｉｎｇｅｒ－Ｖｅｒｌａｇ，１９９４．２－７．

［７］ＹＵＡＮＬＰ．ＩｎｃｒｅａｓｉｎｇＹｉｅｌｄＰｏｔｅｎｔｉａｌｉｎＲｉｃｅｂｙＥｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎｏｆＨｅｔｅｒｒｏｓｉｓ［Ｍ］．Ｍａｎｉｌａ：ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＲｉｃｅＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，１９９４．１－６．

［８］洪德林，楊開晴，潘恩飛．粳稻不同生態類型間Ｆ１的雜種優勢及其親本的配合力分析［Ｊ］．中國水稻科學，２００２，１６（３）：２１６－２２０．

［９］ＨＯＮＧＤＬ，ＬＥＮＧＹ．ＧｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓｏｆｈｅｔｅｒｏｓｉｓｆｏｒｎｕｍｂｅｒｏｆｓｐｉｋｅｌｅｔｓｐｅｒｐａｎｉｃｌｅａｎｄｐａｎｉｃｌｅｌｅｎｇｔｈｏｆＦ１ｈｙｂｒｉｄｓｉｎｊａｐｏｎｉｃａｒｉｃｅｈｙｂｒｉｄｓ［Ｊ］．ＲｉｃｅＳｃｉｅｎｃｅ，２００４，１１（５／６）：２５５－２６０．

［１０］洪德林，潘恩飛，陳長青．雜交粳稻與純系粳稻收獲指數比較研究［Ｊ］．南京農業大學學報，１９９８，２１（４）：１２－１８．

［１１］李建紅，洪德林．新選粳稻ＢＴ型不育系主要農藝及品質性狀的配合力分析［Ｊ］．南京農業大學學報，２００４，２７（４）：１１－１６．

［１２］徐正進，陳溫福，張步龍，等．水稻高產生理研究的現狀與展望［Ｊ］．沈陽農業大學學報，１９９１，２２（增刊）：１１５－１２３．

［１３］鐘蕾，陳小榮，胡華金，等．雜交稻親本枝梗和穎花分化與退化對播期反應的基因型差異與類型［Ｊ］．江西農業大學學報，２００７，２９（５）：６９５－７００．

［１４］陳小榮，潘曉華，陳忠平，等．施氮對秈型雙季雜交水稻枝梗和穎花分化與退化的影響［Ｊ］．江西農業大學學報，２００８，３０（１）：１－６．

［１５］靳德明，王維金，藍盛銀，等．培矮６４ｓ／Ｅ３２產量構成因素和穗部性狀的雜種優勢及相關分析［Ｊ］．華中農業大學學報，２００１，２０（６）：５１６－５２１．

［１６］蓋鈞鎰，章元明，王建康．植物數量性狀遺傳體系［Ｍ］．北京：科學出版社，２００３．

［１７］王建康，蓋鈞鎰．利用雜種世代鑒定數量性狀主基因－多基因混合遺傳模型并估計其遺傳效應［Ｊ］．遺傳學報，１９９７，２４（５）：４３２－４４０．

［１８］ＫＯＮＤＯＳ，ＦＵＴＳＵＨＡＲＡＹ．ＧｅｎｅｔｉｃａｌｌｙｓｔｕｄｉｅｓｏｎｔｈｅｐａｎｉｃｌｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎｒｉｃｅＩ．Ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｃｏｍｐｏｎｅｎｔｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆｐａｎｉｃｌｅｄｅｎｓｉｔｙ［Ｊ］．ＪａｐａｎＪＢｒｅｅｄ，１９８０，３０（４）：３３５－３４３．

［１９］洪德林，楊開晴，潘恩飛．粳稻不同生態類型間Ｆ１的雜種優勢及其親本的配合力分析［Ｊ］．中國水稻科學，２００２，１６（３）：２１６－２２０．

［２０］張能義，薛慶中．水稻ＤＨ群體數量性狀的遺傳分析［Ｊ］．作物學報，１９９７，２３（１）：１２３－１２６

［２１］陳升位，楊德，張雪梅，等．滇Ｉ型雜交粳稻ＤＨ群體四個數量性狀的遺傳分析［Ｊ］．云南農業大學學報，２００２，１７（１）：２８－３１．