鉬對油菜生長發(fā)育的影響

摘要：鉬是植物的必需微量元素，油菜是對鉬敏感的作物。我國油菜主產(chǎn)區(qū)存在大面積的缺鉬土壤，缺鉬已經(jīng)成為油菜生產(chǎn)中的障礙因子之一。從油菜缺鉬癥狀、油菜對鉬的吸收與分布規(guī)律、施用鉬肥對油菜的生理代謝過程、生長發(fā)育、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響等方面概述了油菜鉬營養(yǎng)研究進展。

關(guān)鍵詞：油菜；鉬；生長發(fā)育；產(chǎn)量；品質(zhì)

中圖分類號：Ｓ５６５．４文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０11）07－1305-04

Effect ｏｆ Ｍｏｌｙｂｄｅｎｕｍ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ on Growth of Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎaｐｕｓ

ＬＩＵ Ｈｏｎｇ－ｅｎ１，２，ＨＵ Ｃｈｅｎｇ－ｘｉａｏ１，ＳＵＮ Ｘｕｅ－ｃｈｅｎｇ１，ＮＩＥ Ｚｈａｏ－ｊｕｎ１，ＴＡＮ Ｑｉ－ｌｉｎｇ１

（１． Ｍｉｃｒｏ－ｅｌｅｍｅｎｔｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ＆ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｗｕｈａｎ ４３００７０， Ｃｈｉｎａ；２． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｈｅｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ ４５０００２，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｍｏｌｙｂｄｅｎｕｍ （Ｍｏ） ｉｓ ａｎ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｔｒａｃｅ ｅｌｅｍｅｎｔ ｆｏｒ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｒｏｐｓ ｈｉｇｈｌｙ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ Ｍｏ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ． Ｂｅｃａｕｓｅ ａ ｌａｒｇｅ ａｒｅａ ｏｆ ｓｏｉｌ ｉｎ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｒａｐｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｒｅａｓ ｉｓ ｓｈｏｒｔ ｏｆ Ｍｏ， Ｍｏ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｏｎｅ ｏｆ the ｌｉｍｉｔｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｒａｐｅｓｅｅｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ． Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ａｄｖａｎｃｅｓ ｏｆ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ Ｍｏ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎｕｐｕｓ， Ｍｏ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｓｙｍｐｔｏｍｓ， Ｍｏ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｍｏ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｐｒｏｃｅｓｓ， ｇｒｏｗｔｈ， ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｗｅｒｅ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ； ｍｏｌｙｂｄｅｎｕｍ； growth； ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ； ｑｕａｌｉｔｙ

１９３９年，Ａｒｎｏｎ等［１］首次證明鉬是高等植物必需的微量元素。１９４２年，Ａｎｄｅｒｓｏｎ在南澳大利亞沙性土壤區(qū)發(fā)現(xiàn)，施鉬對牧草具有顯著的增產(chǎn)效果，在世界上首次證實了鉬肥的增產(chǎn)作用［２］。鑒于鉬是植物根瘤固氮酶的必需組分，最初人們對植物鉬營養(yǎng)的研究主要集中在豆科作物上，隨后又逐漸拓展到禾本科等其他作物上［３］。油菜是我國重要的油料作物，在長江中下游地區(qū)廣泛種植。作為典型的十字花科作物，油菜對鉬十分敏感，缺鉬往往導致油菜生長發(fā)育不良，進而影響子粒產(chǎn)量［４－６］。根據(jù)全國土壤普查辦公室［７］的調(diào)查結(jié)果，我國長江流域及其以南的華中、華東和華南地區(qū)，土壤有效鉬嚴重缺乏。例如，長江中下游地區(qū)4省（湖北、湖南、安徽、江蘇）的主要地帶性土壤——酸性黃棕壤中有效鉬含量均低于全國土壤臨界值０．１５ ｍｇ／ｋｇ，尤其是湖北、安徽、江蘇3省的土壤有效鉬含量更是小于０．１０ ｍｇ／ｋｇ，屬嚴重缺鉬土壤［８］，而這些地區(qū)恰屬我國油菜主產(chǎn)區(qū)。因此，合理施用鉬肥對我國長江流域油菜生產(chǎn)具有重要意義。本文從油菜缺鉬癥狀、油菜對鉬的吸收與分布規(guī)律、施用鉬肥對油菜生理代謝過程及產(chǎn)量、品質(zhì)的影響等方面概述了油菜鉬營養(yǎng)的研究進展。

１油菜缺鉬癥狀

植物缺鉬癥狀在多種作物上均有記載和描述，但以十字花科作物最為典型。十字花科代表性作物油菜幼苗的缺鉬癥狀主要表現(xiàn)為：葉片出現(xiàn)斑紋、呈杯狀、灰白色、葉片萎縮等；同時，植株矮小，直到枯萎、死亡［９］。在成熟植株中，當鉬供應不足或中度缺乏時，其癥狀往往在幼葉上出現(xiàn)，具體表現(xiàn)為葉片薄層組織缺失（鞭尾狀）、分生組織壞死等典型癥狀［６］。出現(xiàn)“鞭尾狀”葉片的亞顯微結(jié)構(gòu)觀察結(jié)果表明，其壞死部位附近的葉綠體呈球狀，且球狀突出范圍擴大，使葉綠體與液泡膜結(jié)合為一體［１０］。嚴重缺鉬時，油菜葉肉缺失，僅剩葉脈；生長點壞死，老葉邊緣退綠并產(chǎn)生壞死組織；葉片凋萎或焦枯，通常呈螺旋狀扭曲，老葉變厚，植株叢生，嚴重影響油菜生長［１１，１２］。此外，缺鉬油菜葉片及葉脈往往產(chǎn)生黏稠的棕色糖漿狀物質(zhì)［１３］，這一現(xiàn)象在植物生長點細胞的顯微結(jié)構(gòu)中也被發(fā)現(xiàn)［１４］。

２油菜對鉬的吸收和分布規(guī)律

油菜作為十字花科作物，盡管對鉬非常敏感，但對鉬的總需求量卻較少（圖１）。油菜體內(nèi)鉬含量較低，一般在０．３０～１．００ ｍｇ／ｋｇ之間波動，表１列出了油菜各個時期各部位的鉬含量狀況。一般情況下，油菜苗期成熟葉片中鉬含量較高，幼嫩葉片中含量較低。苗期葉片鉬含量低于薹期，一般隨著生育時期的推移，鉬的吸收量逐漸增加，葉片鉬含量也逐漸升高［１６］，探明不同時期、不同部位油菜葉片鉬含量的變化規(guī)律對油菜鉬營養(yǎng)診斷和鉬肥施用技術(shù)的研發(fā)具有重要意義。

一般來說，油菜吸收累積的鉬大部分存在于角果和莖稈中，只有很少一部分轉(zhuǎn)移到子粒中［２４］。油菜植株各器官鉬含量依次為果殼＞分枝＞種子＞主莖＞根系，植株各器官鉬積累量依次為果殼＞種子＞主莖＞根系，收獲期油菜根系中累積的鉬所占比例最小，上部器官所占比例較大，其中果殼中鉬的含量和累積量均最高［２５］。施鉬能夠促進油菜對鉬的吸收累積，且與硼肥和鋅肥配合施用，效果更好［１６］。缺鉬主要影響油菜地上部對鉬的吸收。缺鉬時，油菜苗期、蕾薹期和花期各部位的鉬含量均降低，鉬從主莖向葉片及花蕾的運輸過程受阻；施鉬可增加油菜苗期葉片、蕾薹期葉片及主莖、花期各部位鉬的含量及累積量，鉬肥與硼肥和鋅肥配合施用效果更好［２６］。

氮肥和硫肥的施用均能影響油菜對鉬的吸收和累積。施氮可以顯著增加油菜根系中鉬的積累量，但隨著施氮量的進一步增加，鉬的積累量有降低的趨勢，其余各器官鉬的積累量隨著施氮量的增加逐漸上升，其中以分枝中鉬的積累量受施氮量影響最大［２５，２７］。由于硫酸根離子對鉬的吸收有抑制作用［２８－３０］，所以施用含硫肥料可導致油菜幼苗鉬含量降低。

３鉬對油菜生理代謝過程的影響

鉬對作物繁殖器官的建成、受精和胚胎發(fā)育具有重要作用，作物缺鉬時導致花粉量減少、花粉形成率和活力降低。鉬能影響油菜花粉管的萌發(fā)與伸長，油菜花粉離體培養(yǎng)試驗中，鉬酸鈉的濃度為１０～４０ ｍｇ／Ｌ時對油菜花粉萌發(fā)具有明顯的促進作用，鉬酸鈉濃度為１～１６０ ｍｇ／Ｌ時可促進花粉管的伸長，且效果穩(wěn)定［３１］，并與在杏、李和葡萄上所得到的結(jié)果基本一致［３２，３３］，其原因可能是鉬作為許多酶的輔基參與植物體內(nèi)的代謝過程，進而影響植物花粉的發(fā)育。

鉬與油菜光合作用關(guān)系密切。鉬酸銨溶液浸種能提高油菜營養(yǎng)生長階段的葉綠素含量、鮮重和干重，其中在鉬酸銨濃度為０．５～１．５ ｇ／Ｌ范圍內(nèi)，葉綠素含量、鮮重、干重隨鉬濃度的升高而增加，尤其以鉬酸銨濃度為１．０～１．５ ｇ／Ｌ時浸種效果最好［３４］。施鉬能夠促進油菜生長，增強油菜花期光合作用強度，增加油菜的干物質(zhì)累積量［３５］，且與磷肥配合施用效果更好［３６］。鉬作為固氮酶和硝酸還原酶的組成成分，與油菜氮代謝關(guān)系十分密切。施鉬能顯著降低油菜苗期地上部和地下部硝態(tài)氮的含量，顯著提高地上部可溶性蛋白質(zhì)含量，并能提高游離氨基酸總量。同時，施鉬使油菜根系分泌物中蛋白質(zhì)含量增加，水解氨基酸含量明顯降低，水解氨基酸的種類減少。油菜分泌水解氨基酸的種類缺鉬處理有１７種，而施鉬處理只有１４種［３７］。此外，施鉬可提高油菜體內(nèi)抗壞血酸含量［３４］，對提高其營養(yǎng)價值和抗氧化脅迫能力具有重要意義。施鉬可顯著提高油菜的抗寒力，且鉬肥與硼肥、鋅肥配合施用，效果更好；缺鉬使處于花期的油菜葉片束縛水含量升高，影響葉片中束縛水向自由水的轉(zhuǎn)變，從而造成油菜花期抗旱性減弱［２６］。

４鉬對油菜生長發(fā)育、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響

鉬對植物根系的生長發(fā)育具有重要作用。施鉬可使油菜的主根生長速度加快，側(cè)根數(shù)增多，養(yǎng)分吸收能力增強，進而增加油菜干物質(zhì)重、株高和產(chǎn)量；缺鉬則使油菜生長受阻，植株生長矮小，子粒成熟延遲［３７］。常連生等［３８，３９］的研究表明，鉬酸銨浸種能夠提高鮮食油菜整個營養(yǎng)生長階段的鮮重和干重，說明鉬對油菜干物質(zhì)的積累能起到了一定的促進作用；施用鉬肥可促進油菜角果皮中的干物質(zhì)向子粒的轉(zhuǎn)移，增加子粒的干物質(zhì)重［２６］。

施用鉬肥能夠顯著提高油菜子粒產(chǎn)量，影響產(chǎn)量構(gòu)成要素。申義珍等［４０］的田間試驗結(jié)果表明，施用鉬肥能使油菜增產(chǎn)１０％；蔡曉布等［４１］的大田試驗結(jié)果表明，施用鉬肥可顯著提高大田油菜的角果數(shù)和千粒重，子粒增產(chǎn)１４．５０％，施用鉬肥顯著提高田間油菜分枝數(shù)和角粒數(shù)，子粒增產(chǎn)達２０．５０％［１１，３５，４２］。盆栽試驗結(jié)果表明，施用鉬肥可顯著增加油菜角果數(shù)、角粒數(shù)和千粒重，子粒最高增產(chǎn)２９．６０％，且對不同油菜品種影響程度不同［１６］。微區(qū)沙培試驗結(jié)果也表明，施鉬可顯著提高油菜角果數(shù)和角粒數(shù)，子粒增產(chǎn)１３．１０％～１８．７０％［２６，４３］。

施用鉬肥影響油菜子粒的品質(zhì)，但結(jié)論并不一致［３５，４４］。Ｌａａｎｉｓｔｅ等［４５］通過連續(xù)兩年的田間試驗提出，施用鉬肥能夠提高油菜子粒含油量，兩年平均增加１．４％；陳鋼等［４６，４７］發(fā)現(xiàn)，施用鉬肥能顯著增加兩個油菜品種中雙６號和中油８２１的含油量，但品種間的增幅不同，分別為１．７８％和２．１０％。季江等［４８］也指出，施用鉬肥對于提高油菜子粒含油量具有明顯的正效應。但也有學者認為，施用鉬肥可提高油菜子粒蛋白質(zhì)含量，與脂肪代謝并無直接的聯(lián)系，對油菜子粒含油量沒有顯著的影響［３５，４１，４８］。施用鉬肥可顯著降低油菜子粒中芥酸和硫甙的含量，但不同品種表現(xiàn)程度不同，“雙低”品種降幅更大［４７，４９］；施用鉬肥影響油菜子粒脂肪酸組分，鉬有提高油菜子粒中油酸、亞油酸等不飽和脂肪酸含量，降低子粒中棕櫚酸、硬脂酸等飽和脂肪酸含量的趨勢［２６，４７，４８］，與磷肥配合施用效果更好［５０］。總體來說，施用鉬肥能夠改善油菜子粒品質(zhì)。

５展望

綜上所述，盡管很早就證實鉬是油菜生長發(fā)育必需的微量元素，并對油菜缺鉬癥狀進行了描述，但目前對鉬在油菜體內(nèi)的分布與累積規(guī)律、鉬對油菜生長發(fā)育及產(chǎn)量、品質(zhì)的調(diào)控機制方面的研究還不夠深入，進而影響油菜鉬營養(yǎng)診斷與鉬肥施用技術(shù)的發(fā)展。加強油菜鉬營養(yǎng)特性研究，研發(fā)油菜鉬肥施用技術(shù)，對提高油菜子產(chǎn)量、改善油菜子品質(zhì)，推動高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)油菜生產(chǎn)具有重要意義。

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