ADD1和脂肪分化相關基因的關系及其營養調控

摘要：脂肪細胞定向和分化因子１（ＡＤＤ１）是脂肪細胞分化的一種重要核轉錄因子，與脂肪分化相關基因共同調控脂肪代謝相關酶基因的表達，并可作為動物肉質性狀的候選基因。綜述了ＡＤＤ１基因的結構和功能、ＡＤＤ１與脂肪分化相關基因的關系及營養對ＡＤＤ１基因表達的調控作用。

關鍵詞：ＡＤＤ１；過氧化物酶體增殖物激活受體；ＣＣＡＡＴ元件增強子結合蛋白；營養調控

中圖分類號：Ｓ８１３．１文獻標識碼：Ｂ文章編號：0439－８114（２０11）07－1423-03

Ｔｈｅ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ＡＤＤ１ ａｎｄ Ａｄｉｐｏｓｅ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ Ｒｅｌａｔｅｄ Ｇｅｎｅ ａｎｄ Ｉｔｓ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ

ＷＵ Ｘｉｕ－ｑｕｎ，ＨＵＡＮＧ Ｚｈｉ－ｑｉｎｇ，ＣＨＥＮ Ｘｉａｏ－ｌｉｎｇ

（Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ， Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａ’ａｎ ６２５０１４，Sichuan，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａｄｉｐｏｃｙｔｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ－１ （ＡＤＤ１） ｗａｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｎｕｃｌｅａｒ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ， ｃｏ－ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｆａｔ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｒｅｌａｔｅｄ ｅｎｚｙｍｅ ｇｅｎｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ａｄｉｐｏｓｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅ． Ａｎｄ ｉｔ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ａ ｃａｎｄｉｄａｔｅ ｇｅｎｅ ｏｆ ｍｅａｔ ｑｕａｌｉｔｙ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ａｎｉｍａｌ． Ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ＡＤＤ１ ｇｅｎｅ， ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ＡＤＤ１ ａｎｄ ａｄｉｐｏｓｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅ， ａｎｄ ｉｔｓ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｒｅｖｉｅｗｅｄ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ＡＤＤ１； ｐｅｒｏｘｉｓｏｍｅ ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｏｒ－ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｒｅｃｅｐｔｏｒ－γ； ＣＣＡＡＴ／ｅｎｈａｎｃｅｒ－ ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ； ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ

隨著人們生活水平的不斷提高和對健康的重視，豬肉品質越來越受到人們的重視。但如何改善肉質一直成為豬育種研究的方向。肌內脂肪是影響豬肉嫩度和風味的一個重要因素，其含量多少將直接影響豬肉的品質。研究資料表明，脂肪細胞定向和分化因子１基因與脂肪沉積有關，且該基因調控動物的脂肪代謝、脂肪沉積和脂肪細胞的分化。陳杰等［１］和李長龍等［２］研究ＡＤＤ１基因多態性與豬肌內脂肪含量和背膘厚關系時認為，ＡＤＤ１可以作為選擇肌內脂肪含量，而不影響背膘厚的一個輔助選擇標記，與豬肉品質顯著相關。并認為ＡＤＤ１基因可以作為動物肉品質的一個候選基因。

脂肪細胞分化是一個由分化轉錄因子調控的復雜過程。目前，研究認為與脂肪細胞分化有關的分化轉錄因子主要包括：Ｃ／ＥＢＰｓ家族、過氧化物增殖體活化受體（ＰＰＡＲｓｌ家族）、脂肪細胞確定分化依賴因子１（ＡＤＤｌ／ＳＲＥＢＰｌ）。另外，如何通過營養調控手段來改變動物體內ＡＤＤ１基因的表達水平，從而達到改善動物肉品質的目的具有重要的意義。本文就該基因與脂肪分化相關基因的關系及營養對ＡＤＤ１基因表達的調控作用作一綜述。

１ＡＤＤ１基因的結構

ＡＤＤ１基因又稱為固醇調節元件結合蛋白１（ＳＲＥＢＰ１）基因，從人宮頸癌細胞（Ｈｅｌｅ細胞）核中提取出來，其所編碼的蛋白含有３個結構域，氨基端是轉錄活化域，包含“堿性螺旋－環－螺旋－亮氨酸拉鏈”結構，中間是２個跨膜的疏水結構域，羧基端為調節結構域。人類ＡＤＤ１基因位于１７號染色體，有１９個外顯子和１８個內含子，ｍＲＮＡ長度為４．１ ｋｂ，在ＧｅｎｅＢａｎｋ上的登錄號為ＭＮ＿００４１７６。序列比對發現，豬ＡＤＤ１基因與大鼠ＡＤＤ１基因的同源性為９５％，與人ＡＤＤ１基因序列的同源性為８３％，采用豬－嚙齒類體細胞雜種克隆對豬ＡＤＤ１基因進行染色體定位，發現豬ＡＤＤ１基因位于１２號染色體上，且肉品質標記也出現在豬的１２號染色體上［３］。

２ＡＤＤ１基因的功能

ＡＤＤ１是一種能和固醇調節元件（ＳＥＲ）特異性結合的鋅指蛋白，目前已從脂肪細胞中克隆，在高爾基體中被蛋白酶加工后進入細胞核內與靶基因的啟動子或固醇調節元件蛋白１（ＳＥＲ－１）的Ｅ盒結合，活化參與膽固醇和脂肪酸合成有關基因的轉錄，介導６－磷酸葡萄糖脫氫酶（６ＰＧＤＨ）基因的表達［４］。ＡＤＤ１／ＳＲＥＢＰ１的完整序列是一個沒有活性的分子，能與內質網膜結合，但是對于脂肪組織中ＡＤＤ１／ＳＲＥＢＰ１活化目前還不清楚。

在人和鼠上的研究表明，ＡＤＤ１基因是固醇調控元件結合蛋白１（ＳＲＥＢＰ１），是一種核轉錄因子，認為在編碼脂生物合成的酶中起著重要作用［５］， 同時能控制血漿膽固醇水平和在轉錄水平調控脂肪酸合成［６］。另有研究報道認為，ＡＤＤ１基因能提高另一脂肪分化因子ＰＰＡＲγ的活力，調控肥胖鼠脂肪酸合成酶基因的過量表達［７］。ＡＤＤ１基因的表達與豬脂肪細胞分化呈正相關，但當脂肪沉積降低，導致ＳＲＥＢＰ１的過量表達［５］。這些試驗研究揭示， ＡＤＤ１基因能調控豬背部脂肪的沉積，參與肉品質性狀的改變。

３ＡＤＤ１基因與脂肪分化相關基因的關系

脂肪分化通過各種信號傳導途徑，促發不同轉錄因子調控脂肪細胞特異基因的表達。目前認為，ＰＰＡＲγ、ＣＣＡＡＴ元件結合蛋白（Ｃ／ＥＢＰｓ）和ＡＤＤ１共同調控脂肪細胞的分化，同時ＡＤＤ１還可以激活ＰＰＡＲγ和Ｃ／ＥＢＰｓ［８］，從而實現對肉品質的改善。

３．１ＡＤＤ１和過氧化物酶體增殖物激活受體（ＰＰＡＲγ）

過氧化物酶體增殖物激活受體是Ｉｓｓｅｍａｎｎ和Ｇｒｅｅｎ于１９９０年首先在老鼠上發現的。它是由配體激活，作用于特異的過氧化物增生反應元件上，改變一些靶基因的調控，為核激素受體超家族的成員，與脂肪細胞分化和脂肪代謝有關［９］。

ＡＤＤ１／ＳＲＥＢＰ１能調控脂肪形成，雖然它并不如ＰＰＡＲγ或Ｃ／ＥＢＰｓ強。ＡＤＤ１／ＳＲＥＢＰ１的異常表達能誘導脂肪細胞分化，這一過程可能是通過ＰＰＡＲγ啟動子中的Ｅ盒基序直接誘導ＰＰＡＲγ基因表達引起的［１０］。細胞表達ＡＤＤ１／ＳＲＥＢＰ１的條件培養基能激活ＰＰＡＲγ介導的轉錄，而在前脂肪細胞分化中，ＡＤＤ１／ＳＲＥＢＰ－１ｃ基因表達的上調，將產生ＰＰＡＲγ轉錄活力所需的內源配體。而無內源配體的添加，ＰＰＡＲγ并不能引起前脂肪細胞分化［１１］。所以，早期脂肪細胞分化中需要有內源配體的產生。另外，這些結果可能也認為ＡＤＤ１／ＳＲＥＢＰ１在產生ＰＰＡＲγ內源配體中發揮重要的作用。

３．２ＡＤＤ１和ＣＡＡＴ／增強子結合蛋白（Ｃ／ＥＢＰｓ）

肥胖表現為脂肪在脂肪組織中大量積累，也表現為能量平衡紊亂。但是，能量平衡發生紊亂在轉基因鼠并沒有發現變肥胖，這可能存在一顯性失活等位基因Ｃ／ＥＢＰ，其作為ＡＤＤ１／ＳＲＥＢＰ１的活性元件［５］，但目前對其機制還不是很清楚。Ｃ／ＥＢＰｓ是轉錄因子堿性亮氨酸拉鏈蛋白家族的成員，它在組織中的分布并不限制在脂肪組織中。但是，調控Ｃ／ＥＢＰｓ的表達只出現在脂肪形成中，并且最近大量功能研究表明，Ｃ／ＥＢＰｓ對脂肪細胞分化起著重要的作用［１２］。Ｃ／ＥＢＰ類包括Ｃ／ＥＢＰα、Ｃ／ＥＢＰβ和Ｃ／ＥＢＰδ。Ｃ／ＥＢＰα能在分化誘導過程和脂肪細胞終端產物基因誘導前產生，并能使分化的前脂肪細胞為成熟的脂肪細胞［１３］。Ｃ／ＥＢＰβ和Ｃ／ＥＢＰδ主要作用是誘導ＰＰＡＲγ的表達，并對于成熟脂肪細胞是必需的，并且ＡＤＤ１／ＳＲＥＢＰ１和Ｃ／ＥＢＰβ能共同活化ＰＰＡＲγ［８］。Ｓｏａｚｉg等［１４］研究ＡＤＤ１對基因的調節作用發現，ＡＤＤ１基因能顯著影響Ｃ／ＥＢＰδ基因表達。而Ｐａｙｎｅ等［１５］采用ＲＮＡ干擾技術有效下調Ｃ／ＥＢＰβ或Ｃ／ＥＢＰδ基因的表達，能有效降低前脂肪細胞中ＡＤＤ１基因的表達；另外采用短發夾ＲＮＡ和染色體免疫沉淀分析結果表明，Ｃ／ＥＢＰα作為成熟脂肪細胞中ＡＤＤ１基因表達的調控子。這些結果表明Ｃ／ＥＢＰ直接調控ＡＤＤ１基因的表達。

４營養對ＡＡＤ１基因表達的調控

基因表達主要包括轉錄、ｍＲＮＡ的加工與成熟、蛋白質的翻譯和加工成熟等過程。大量研究表明，通過改變動物日糧組成或往日糧中添加一些物質可以調控動物體內一些基因的表達，使動物機體獲得最佳生長性能，這已成為當今動物營養研究的熱點。

目前關于營養調控ＡＤＤ１基因的表達，主要集中在多不飽和脂肪酸（ＰＵＦＡ），如ＤＨＡ、ＣＬＡ和ＡＲＡ［１６］、ＤＨＡ和ＡＲＡ［１７］、Ｃ２０∶４、Ｃ２２∶６和９，１１－ＣＬＡ［１８］對豬脂肪細胞、分化的豬脂肪細胞和豬血管基質細胞ＡＤＤ１基因表達，其能下調ＡＤＤ１基因的表達，并認為ＡＤＤ１基因表達的下降可能是通過脂肪酸氧化作用降低轉錄因子ＡＤＤ１ ｍＲＮＡ的穩定狀態［１６，１７］，最終降低脂肪形成和脂肪沉積。但目前關于ＰＵＦＡ是如何通過調控脂肪形成相關基因的表達來降低豬脂肪的沉積的機理還不清楚，還需作進一步深入地研究。

５結語

高品質豬肉是消費者追求的目標，如何抑制豬肉脂肪組織中的脂肪含量，促進肌肉組織中的脂肪含量，實現既能提高瘦肉率，減少脂肪沉積，同時又能增加肌內脂肪含量的目標為以后豬育種工作的重點。肌內脂肪含量為評定豬肉品質的一個最關鍵的參數。ＡＤＤ１基因為脂肪細胞分化過程中重要的核轉錄因子，可調控脂肪酸的合成，且與脂肪分化相關的基因存在相互調控作用，但對于ＡＤＤ１影響豬體內脂肪沉積的具體機制和除ＰＵＦＡ外的其他營養物質是如何調控ＡＤＤ１的表達及其具體作用機理還需作深入系統地研究。

參考文獻：

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