西瓜種質資源對南方根結線蟲抗性鑒定

摘要： 【目的】為了研究準確鑒定評價西瓜種質資源抗南方根結線蟲侵染能力的方法，篩選抗性材料，【方法】以35份西瓜種質資源為試材，采用盆栽幼苗人工接種方法，測定了南方根結線蟲侵染60 d時西瓜幼苗各器官相對生長量及相關抗病指標，并進行了聚類分析和隸屬函數分析。【結果】結果表明，南方根結線蟲侵染后不同西瓜種質資源幼苗各器官的相對生長量、抗病指標及其變異系數的影響顯著不同；采用變異系數最大的根結指數進行聚類分析結果與4個抗病指標綜合分析結果存在微小差異，但與5個相對生長量指標以及相對莖鮮質量的聚類分析結果存在較大差異。根據綜合指標隸屬函數分析，確定了西瓜種質資源抗南方根結線蟲的順序。【結論】采用多指標綜合聚類分析與單一指標聚類分析相結合更能準確劃分西瓜種質資源抗根結線蟲的類群，通過綜合鑒定評價，可將供試的35份西瓜種質資源分為高感、感病、低抗3個類群，無中高抗材料，其中抗性最強的是紅籽瓜，抗性最弱的是中科6號。

關鍵詞： 西瓜種質資源； 南方根結線蟲； 相對生長量； 抗性指標； 聚類分析； 隸屬函數分析

西瓜（Citrullus Lanatus （Thunb.）Mansf）是葫蘆科重要的經濟作物。我國是世界西瓜生產和消費大國，2010年種植面積達到181.25萬hm2[1]。近年來，根結線蟲病對西瓜生產危害程度呈上升趨勢，生產實踐中，采用抗性品種是甲基溴替代技術中最有效的方法[2-3]。但是目前國內開展西瓜抗根結線蟲研究較少，西瓜種質資源抗根結線蟲能力尚不十分清楚。為此，研究西瓜種質資源對根結線蟲抗性的鑒定評價體系、篩選抗性強的西瓜種質資源，對于克服或減輕根結線蟲對西瓜的危害，以及利用抗性材料培育抗根結線蟲的西瓜品種，具有重要的理論意義和實踐價值。

關于西瓜種質資源抗根結線蟲的鑒定，國內外已有的報道中采用的鑒定指標并不一致。張學煒等[4]，Montalvo等[5]，Boyhan等[6]采用根結指數對供試西瓜品種和種質資源進行鑒定；沈鏑等[7]采用病級指數對444份主要瓜類作物地方品種進行鑒定；而Thies等[8-9]采用根結指數、卵粒指數、繁殖系數和每克根鮮重卵粒數來鑒定西瓜種質資源抗根結線蟲能力。徐小明等[10]、賈雙雙等[11]研究認為僅采用抗病指標對材料根結線蟲抗性進行分類，會因抗病指標的劃分標準不同而易出現偏差，也不能客觀評價耐病材料。為此，我們通過測定不同西瓜資源幼苗接種南方根結線蟲后各器官的相對生長量及相關抗病指標，利用聚類分析和隸屬函數分析等方法，對供試西瓜種質資源進行抗性鑒定與評價，旨在探討不同鑒定評價方法的差異，篩選抗性強的西瓜種質資源，為合理利用抗性西瓜種質資源提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗于2011—2012年在中國農業科學院鄭州果樹研究所進行。供試西瓜種質資源共35份，‘中科6號’、砧木西瓜（‘紅籽2號’）、砧木西瓜（‘綠籽2號’）由中國農業科學院鄭州果樹研究所二倍體西瓜課題組提供，其余材料均由國家西甜瓜種質資源中期庫提供（表1）。由于各西瓜種質資源的發芽勢不同，為保證同期播種，根據各西瓜種質資源的適宜發芽時間，實行分期浸種、催芽。然后選取發芽種子播種于32孔穴盤中，播種后置于日光溫室內培養。待幼苗長至二葉一心時，移栽到直徑21 cm、高18 cm的塑料花盆中，每盆1株，每份材料種植90盆，每15盆為一個處理小區，共6個小區，栽培基質經過121 ℃高溫滅菌1 h。

1.2 南方根結線蟲的接種方法

南方根結線蟲（Meloidogyne.incognita）由南京農業大學植物保護學院提供。先將其接種到用無菌土盆栽的易感根結線蟲的番茄品種改良西粉902的根際，生長45 d后待番茄根系出現明顯根結時，采用劉維志[12]的方法從番茄根部分離南方根結線蟲的卵。然后用打孔器在盆栽西瓜幼苗根際打孔（6孔/盆），其中3個小區注入線蟲卵懸浮液（每盆3 000卵），對照注入等量清水，最后用土掩埋。

1.3 測定指標及計算方法

1.3.1 生長指標 西瓜幼苗接種根結線蟲60 d時，每小區隨機選取6株測定其主蔓長、莖粗、根系鮮質量、莖鮮質量、葉鮮質量等生長指標，以6 株平均值為一個處理小區的實測值，計算幼苗各器官相對生長量。相對生長量（%）=處理區測定值/對照區測定值×100。

1.3.3 隸屬函數值X（μ） 參照宋洪元等[15]的隸屬函數值計算方法。抗性指標的隸屬函數值X（μ）=1-（X-Xmin）/（Xmax-Xmin），生長指標的隸屬函數值X（μ）=（X-Xmin）/（Xmax-Xmin）。X為接種60 d時某西瓜材料幼苗某指標測定值，Xmax為所有供試幼苗該指標的最大值，Xmin為所有供試幼苗該指標的最小值。隸屬函數值越大，表示該西瓜材料的抗根結線蟲能力越強。

1.4 統計分析

采用Excel2003軟件進行數據處理，計算平均值、標準差和變異系數，采用SAS9.0軟件的類平均法進行聚類分析，聚類分析采用對原始數據進行標準化后，經歐氏距離法計算樣本間距離，用類平均法聚類。

2 結果與分析

2.1 南方根結線蟲對不同西瓜種質資源幼苗生長和抗病指標的影響

相對生長量可以反映植株遭受南方根結線蟲侵染后保持原有生長勢的能力，其值越大，說明抗病能力越強，反之，越弱。表1顯示，接種南方根結線蟲 60 d 時，西瓜材料的株高、莖粗及根、莖、葉鮮質量均降低，表明南方根結線蟲侵染顯著影響了西瓜植株的生長，紅籽瓜植株各器官的相對生長量均較高，而砧用西瓜（‘綠籽2號’）各器官的相對生長量較低，說明紅籽瓜抗病能力較強，而砧用西瓜（‘綠籽2號’）抗病能力較弱。表1還顯示，各生長指標降低的幅度并不一致，說明南方根結線蟲侵染對西瓜植株不同器官的抑制程度存在差異，通過計算不同生長指標的變異系數發現，莖鮮質量、葉鮮質量和根系鮮質量變異系數均較大，分別為21.56%、21.21%和19.23%，而相對莖粗較小，僅為8.15%，說明根結線蟲侵染對植株莖、葉、根系影響均較大，而對莖粗影響較小。

由表1還可以看出，不同西瓜材料植株的根結指數（GI）、卵粒指數（EI）、繁殖系數（RF）和病情指數（DI）也存在顯著差異，在35份西瓜種質資源材料中砧用西瓜（紅籽1號）根結指數最低，紅籽瓜卵粒指數最低，PI632751繁殖系數最低，砧木西瓜（‘紅籽1號’）和野飼用西瓜病情指數最低，各指標變化也不一致，表明根據單一指標對西瓜材料抗病性進行分類的結果會存在一定差異。紅籽瓜、野飼料西瓜、PI632751的4項抗病指標均較低，說明其對南方根結線蟲抗性較強，而‘中科6號’、墨西哥-74-1的 4 項抗病指標均較高，表明其對南方根結線蟲抗性較弱。

單個指標雖然可以反映西瓜種質資源抗南方根結線蟲的差異，但是各材料反映的抗性水平卻存在差異，因此還需要進一步加以分析將材料分類和綜合評價各材料的抗性水平。

2.2 西瓜種質資源對南方根結線蟲抗性的聚類分析

以GI、EI、RF和DI為指標進行聚類分析，當閥值為0.945（sprsq=0.0079）時，可將供試西瓜材料分為高感、感病和低抗3類（圖1-A），其中‘中科6號’、‘蜜枚’、‘墨西哥-74-1’、‘PI482355’屬于易感，‘11253’、‘PI386014’、‘PI537277’屬于感病，其余材料為低抗。

以主蔓長、莖粗、莖鮮質量、葉鮮質量和根鮮質量等相對生長量為指標進行聚類分析，結果表明（圖1-B），當閥值為0.985（sprsq=0.0115）時，可將供試材料分為3類，‘中科6號’、砧用西瓜（‘綠籽2號’）、‘北京野生’和砧木西瓜‘綠籽1號’屬于高感，2號、34號、20號、22號、16號、18號、8號、23號、25號、28號、29號、7號、12號、14號和15號屬于感病，其余材料為低抗。

西瓜材料幼苗遭受南方根結線蟲侵染后，抗性指標中GI的變異系數最大，表明該指標對根結線蟲侵染最敏感。以GI為指標進行聚類分析，結果表明（圖1-C），當閥值為0.355（sprsq=0.0023）時，可將供試材料分為4類，第1類群1號‘中科6號’和31號‘PI482355’和第2類群2號‘蜜枚’和3號‘墨西哥-74-1’均屬于高感，第3類群7號、10號、29號、11號、19號、34號、24號、33號、25號、8號和22號屬于感病，第4類群為低抗。聚類結果與4個抗病指標聚類結果有所差別，但是高感材料判定完全一致，只是將GI判定為感病的7號、10號、29號、11號、19號、34號、24號、33號和22號判為低抗，將GI判定為低抗的26號判定為感病，說明這些材料抗性介于感病與低抗之間，表現出一定的耐病性；GI聚類結果與4個抗性指標聚類結果差別較少，而且聚類過程中的SPRSQ值較小，說明GI可基本準確反映西瓜種質資源抗南方根結線蟲的水平。

以西瓜幼苗生長指標中變異系數較大的相對莖鮮質量進行聚類分析，結果表明（圖1-D），當閥值為0.545（sprsq=0.0535）時，可將供試的西瓜材料分為3類，1號、8號、20號、23和35號屬于易感，2號、16號、25號、22號、12號、28號、19號、34號、7號、29號和18號屬于感病，其余各材料屬于低抗。聚類結果與相對生長指標以及4個抗病指標聚類結果差別均較大，說明僅利用相對莖鮮質量不能確定西瓜種質資源抗南方根結線蟲的水平。

2.3 西瓜種質資源抗根結線蟲能力綜合評價

計算不同西瓜材料幼苗各指標的隸屬函數，結果（表2）表明，紅籽瓜的隸屬函數總值6.36最高，野飼用西瓜、‘中育10號’和‘三白’西瓜的隸屬函數總值均大于6，說明它們有較強的抗根結線蟲能力（根結線蟲對其生長影響較小），‘中科6號’和‘PI482355’的隸屬函數總值較低，僅分別為2.78和3.01，說明其抗根結線蟲能力較弱；其他29份材料的隸屬函數總值居中。根據隸屬函數總值的大小，得出供試西瓜材料抗（耐）根結線蟲能力由強到弱依次是：紅籽瓜、‘三白’西瓜、野飼用西瓜、‘中育10號’、大板紅籽瓜、砧木西瓜（‘綠籽2號’）、‘PI271775’、‘940-1’、‘PI185636’、寧夏紅籽瓜、砧木西瓜（‘紅籽1號’）、砧木西瓜（‘紅籽2號’）、‘PI251244’、‘940-2’、‘PI540917’、‘蜜枚’（4X）、‘靖遠大板一號’、‘PI249010’、‘PI299378’、北京野生西瓜、‘PI482257’、‘PI632751’、砧木西瓜（‘綠籽1號’）、‘940-3’、‘PI299379’、‘PI482322’、非洲野生西瓜、‘PI482246’、‘墨西哥-74-1’、‘11253’、‘PI386014’、‘蜜枚’、‘PI537277’、‘PI482355’和‘中科6號’。

3 討 論

西瓜材料幼苗接種南方根結線蟲后，各材料幼苗的相對生長量及相關抗病指標均發生顯著變化，且材料之間存在顯著差異，但各指標的變化趨勢不一致。南方根結線蟲侵染可顯著降低西瓜材料幼苗的生長量，其中莖鮮質量、葉鮮質量以及根系鮮質量的變異系數較大，主蔓長度次之，莖粗最小，表明根結線蟲侵染對幼苗的莖葉以及根系影響較大，而對莖粗影響較小。這與劉成靜等[16]在西瓜以及李文超等[17]在黃瓜上的研究結果一致，根結線蟲侵染后，西瓜和黃瓜的株高、葉片數、葉面積都顯著降低。從試驗結果還可以看出，相關抗性指標的變異系數均顯著高于相對生長量的變異系數，其中根結指數的變異系數129.92%最大，表明該指標對根結線蟲侵染最敏感，也說明單位根系鮮質量的根結數量最容易反映西瓜材料間抗南方根結線蟲能力的大小，這與徐小明等[10]、賈雙雙等[11]在茄子砧木和番茄砧木抗南方根結線蟲上的鑒定結果一致。

前人關于葫蘆科作物抗根結線蟲能力的鑒定報道較多，但多采用根結數、根結指數、病級指數等指標中的部分指標直接對供試材料進行抗病性鑒定，Thies等[8-9]采用根結指數、卵粒指數、繁殖系數和每克根鮮質量卵粒數來鑒定西瓜種質資源抗根結線蟲能力，但主要還是根據根結指數來判定，其他指標只是作為輔證。由于南方根結線蟲侵染對西瓜材料幼苗不同器官生長及抗病指標的影響并不一致，難以確定一個可靠準確的鑒定標準。桂連友等[18]、翟衡等[19]、郝玉金等[20]研究表明，采用單一指標對其抗性鑒定的結果勢必存在一定的差異，且由于不同研究者判定抗、感病水平采用的標準不一致，得出的結論難以相互比較，而聚類分析可根據一些能客觀反映研究對象之間親疏關系的統計量，按距離遠近或者性質相似的原則分為若干類，無需劃分標準，排除了人為確定標準不一致造成的干擾，因此聚類分析法在植物抗性材料篩選中已被廣泛應用。本試驗中采用4個抗病指標進行聚類分析，在閥值為0.945（sprsq=0.0079）時，可將供試西瓜材料分為高感、感病和低抗3類；采用5個相對生長指標進行聚類分析，當閥值為0.985（sprsq=0.0115）時，也可將供試西瓜材料分為高感、感病和低抗3類，但判定結果差異較大；以生長指標中變異系數最大的相對莖鮮質量進行聚類分析，當閥值為0.545（sprsq=0.0535）時，也可將供試的西瓜材料分為3類，判定結果與前2者差異仍然較大；以變異系數最大的GI為指標進行聚類分析，當閥值為0.355（sprsq=0.0023）時，可將供試材料分為4類；以4個抗病指標聚類分析結果與GI聚類分析結果高感材料判定完全一致，但是感病材料與低抗材料判定結果不一致，判定結果的差異可能是由于這些材料表現為耐病，同時也說明本試驗中采用多指標綜合聚類分析與單一指標聚類分析相結合更能準確劃分西瓜種質資源抗根結線蟲的類群。由于聚類過程中的SPRSQ 為半偏 R2，可以用來判別一次合并的效果，該值越小，說明合并的效果越好，因此，以GI進行聚類分析時較其它指標的判定結果更準確，也說明GI可基本準確反映西瓜種質資源抗南方根結線蟲的能力，這與變異系數初步判定結果一致，也與徐小明等[10]、賈雙雙等[11]在茄子砧木和番茄砧木上的鑒定結果一致。本試驗中根據GI鑒定結果15號‘三白’西瓜為抗病材料，這與沈鏑[7]鑒定結果一致，表明本試驗抗性鑒定結果的準確可靠。

聚類分析雖然可以將供試材料區分類群，卻不能比較材料間抗性強弱。隸屬函數是根據供試材料的相關指標進行無量綱運算后得到的數值，其所有指標的隸屬函數總和，可反映該材料在所有供試材料中的地位，因此，該方法越來越多的應用于一些材料的抗性篩選及評價[10-11，21-22]。本試驗根據隸屬函數總值的大小，得出供試西瓜材料抗南方根結線蟲能力最強的是紅籽瓜、野飼用西瓜，抗性較弱的是‘中科6號’和‘PI482355’。

因此在西瓜種質資源抗根結線蟲能力鑒定評價中，對供試材料的準確鑒定應采用多指標多體系進行評價，不能僅采用單一的鑒定指標與評價體系。

西瓜種質資源同源性較高，遺傳基礎狹窄，本試驗中抗南方根結線蟲能力最強的紅籽瓜、野飼用西瓜均是野生西瓜類型，抗性最弱的是栽培種‘中科6號’，說明野生西瓜種質資源仍然是重要的抗源，因此加大野生西瓜種質資源的引進，進行抗根結線蟲及其他抗性綜合鑒定并加以利用，對豐富西瓜遺傳基礎及品種選育具有重大意義。

致謝：衷心感謝南京農業大學植物保護學院李紅梅教授提供南方根結線蟲！

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