蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)在果樹生殖生物學(xué)方面的應(yīng)用研究進(jìn)展

摘要： 蛋白質(zhì)組學(xué)伴隨后基因組學(xué)發(fā)展的需要而誕生，其發(fā)展迅速。果樹生殖生物學(xué)的蛋白質(zhì)組學(xué)是近年來的研究熱點(diǎn)，對(duì)揭示果樹生殖發(fā)育的分子機(jī)制具有重要價(jià)值。圍繞果樹花的發(fā)育、果實(shí)發(fā)育、胚胎發(fā)育、體胚發(fā)育4個(gè)方面闡述了蛋白質(zhì)組學(xué)在果樹生殖生物學(xué)研究中的應(yīng)用現(xiàn)狀。對(duì)蛋白質(zhì)組學(xué)在果樹學(xué)領(lǐng)域研究中存在的不足進(jìn)行了討論，認(rèn)為分析技術(shù)手段的多樣化、分析層次的多元化及與其他學(xué)科的緊密融合是果樹生殖發(fā)育蛋白質(zhì)組學(xué)的主要發(fā)展趨勢(shì)。

關(guān)鍵詞： 果樹； 生殖； 蛋白質(zhì)組學(xué)

植物生殖生物學(xué)（Plant Reproductive Biology）是指運(yùn)用植物解剖學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)和分子生物學(xué)的手段和方法，研究植物生殖器官和生殖細(xì)胞的發(fā)生和發(fā)育、傳粉和受精作用、胚胎發(fā)育的問題，探討植物生殖的機(jī)理和植物生殖器官發(fā)育的規(guī)律[1]。果樹植物的生活周期包括了營養(yǎng)生長、開花、授粉受精、胚發(fā)育及果實(shí)成熟等過程，生殖生物學(xué)就是對(duì)其生活周期中的生殖行為進(jìn)行研究的科學(xué)，它涉及到除營養(yǎng)生長外的其他過程，具體說主要指對(duì)花芽分化、大小孢子的形成及雌雄配子體的發(fā)育、果實(shí)的發(fā)育、種子的成熟等方面的研究[2]。受精作用始終是植物生殖生物學(xué)的核心熱點(diǎn)問題，而果實(shí)作為果樹植物最有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的生殖器官，其發(fā)育、成熟、品質(zhì)和代謝途徑一直受到果樹研究者的重視。

果樹生殖生物學(xué)是果樹生理學(xué)的重要組成部分，對(duì)其深入研究有助于生產(chǎn)者在栽培過程中進(jìn)行科學(xué)管理，更有助于育種者正確選擇與選配雜交親本，開展果樹遺傳研究與品種改良[3]。然而近年來世界果樹產(chǎn)業(yè)的發(fā)展態(tài)勢(shì)，暴露出育種環(huán)節(jié)許多新問題，例如品種的品質(zhì)性狀難以取得突破；病蟲害也嚴(yán)重影響了果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)；極端惡劣天氣如干旱、嚴(yán)寒的發(fā)生，對(duì)砧木抗性的要求也越來越高。這些問題的出現(xiàn)，導(dǎo)致單純通過植物解剖學(xué)或細(xì)胞生物學(xué)等手段和方法，已不能使生殖生物學(xué)研究為現(xiàn)代果樹育種工作提供更廣泛的機(jī)理性信息，迫切要求人們從基因水平上解析控制果樹重要農(nóng)藝性狀的分子機(jī)制。全基因組測(cè)序數(shù)據(jù)，為世界果樹基因組學(xué)的研究奠定了重要的信息基礎(chǔ)。但是果樹的基因組相對(duì)龐大，測(cè)序任務(wù)進(jìn)展緩慢，目前所有果樹中，僅有葡萄[4]、番木瓜[5]、林叢野草莓[6]、桃[7]、柑橘[8]、蘋果[9]和甜橙[10]等完成了測(cè)序。桃近年來被認(rèn)為是薔薇科果樹的模式樹種，我國于2010年10月啟動(dòng)了基因組的重測(cè)序工作。利用生物信息學(xué)方法對(duì)全基因組測(cè)序結(jié)果進(jìn)行基因注釋，開展其重要性狀相關(guān)基因的發(fā)現(xiàn)、克隆、功能驗(yàn)證和進(jìn)化分析，將有助于從基因水平上分析果實(shí)包括色、香、味、成熟期等重要性狀，培育更多優(yōu)良的果樹新品種。至此果樹學(xué)研究跨入了新的功能基因組研究時(shí)代，即后基因組時(shí)代。蛋白質(zhì)組學(xué)作為功能基因組學(xué)的一個(gè)重要研究手段，近年來逐漸成為果樹生殖生物學(xué)研究新的熱點(diǎn)。

1 蛋白質(zhì)組學(xué)概念的提出及蛋白質(zhì)組學(xué)的主要研究技術(shù)

“蛋白質(zhì)組（proteome）”的概念最早由澳大利亞科學(xué)家Wilkins等于1994年提出，并于1995年7月在《Electrophoresis》雜志上發(fā)表[11]。它指的是一個(gè)基因、一個(gè)細(xì)胞或一個(gè)組織所表達(dá)的全部蛋白質(zhì)，與基因組相對(duì)應(yīng)，是一個(gè)整體的概念。由于從基因到蛋白質(zhì)存在著轉(zhuǎn)錄水平、翻譯水平及翻譯后修飾等作用的調(diào)控，僅從mRNA角度考慮，實(shí)際上只包括了轉(zhuǎn)錄水平的變化，并不能完全代表蛋白質(zhì)表達(dá)的真實(shí)水平[12]。雖然植物mRNA與表達(dá)的蛋白質(zhì)存在相關(guān)性，但其相關(guān)程度并不高，相關(guān)系數(shù)常低于0.5[13]，因此，要精確的研究各種基因的功能，還是要回到執(zhí)行生命功能的蛋白質(zhì)本身上來，由此產(chǎn)生了一門新的學(xué)科——蛋白質(zhì)組學(xué)（proteomics）。蛋白質(zhì)組學(xué)是以蛋白質(zhì)組為研究對(duì)象，從蛋白質(zhì)水平入手，整體、動(dòng)態(tài)、定量地去研究正在工作的基因組，是后基因組時(shí)代的一個(gè)重要組成部分[14-15]。

蛋白質(zhì)組學(xué)主要以分離技術(shù)和生物質(zhì)譜技術(shù)為支撐平臺(tái)，生物信息學(xué)為橋梁，對(duì)蛋白質(zhì)表達(dá)進(jìn)行研究分析[16]。近年來，蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)有了長足的發(fā)展，其核心三大技術(shù)也獲得了較大突破：固相化pH梯度膠條即IPG膠條的發(fā)明和完善；2種軟電離質(zhì)譜技術(shù)的出現(xiàn)；蛋白質(zhì)雙向凝膠電泳圖譜數(shù)字化和一系列分析軟件的問世，極大地促進(jìn)了蛋白質(zhì)組學(xué)的發(fā)展及其在其他學(xué)科中的應(yīng)用。

2 蛋白質(zhì)組學(xué)在果樹生殖生物學(xué)中的應(yīng)用

蛋白質(zhì)組學(xué)研究技術(shù)具有高通量、全面性和整體性等特點(diǎn)，隨著蛋白質(zhì)組學(xué)研究數(shù)據(jù)的不斷積累，方法學(xué)的不斷創(chuàng)新和突破及各種方法間的整合和互補(bǔ)，給果樹生殖生物學(xué)分子機(jī)理研究帶來了新的機(jī)遇。

2.1 花發(fā)育

花是果樹重要的生殖器官。利用蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)研究表明在果樹花芽分化、完全花與不完全花的發(fā)育及正常成花與成花逆轉(zhuǎn)不同發(fā)育時(shí)期，蛋白質(zhì)均存在差異表達(dá)，而這些差異表達(dá)的蛋白正是導(dǎo)致不同形態(tài)花發(fā)育的直接原因。

在荔枝雌花發(fā)育的大孢子成熟期，蛋白質(zhì)含量最高[17]。富士蘋果樹短枝停長后的21～42 d葉芽和花芽的圖譜相同，從短枝停長后的第7周開始花芽圖譜檢測(cè)到蛋白點(diǎn)數(shù)量有所增加，而葉芽的圖譜沒有變化，表明花芽分化前后蛋白質(zhì)代謝復(fù)雜，伴隨一些蛋白質(zhì)的消失以及花芽分化的特異蛋白質(zhì)的出現(xiàn)[18]。果梅完全花與不完全花的蛋白分布相似，在完全花中發(fā)現(xiàn)了1個(gè)特異蛋白、1個(gè)上調(diào)蛋白、21個(gè)下調(diào)蛋白，在不完全花中發(fā)現(xiàn)2個(gè)特異蛋白，這些蛋白差異點(diǎn)可能與雌蕊的敗育有關(guān)，對(duì)3個(gè)特異點(diǎn)及5個(gè)差異大的蛋白點(diǎn)進(jìn)行分析，得到的肽段數(shù)據(jù)與蛋白質(zhì)數(shù)據(jù)庫比對(duì)發(fā)現(xiàn)其中一個(gè)蛋白與光敏色素B有關(guān)[19]。另外，物質(zhì)和能量代謝相關(guān)蛋白、轉(zhuǎn)錄和翻譯相關(guān)蛋白、次生代謝相關(guān)蛋白、調(diào)控相關(guān)蛋白、抗逆相關(guān)蛋白和細(xì)胞骨架蛋白可能影響了龍眼花芽的正常發(fā)育，進(jìn)而導(dǎo)致了成花逆轉(zhuǎn)[20]。

2.2 果實(shí)發(fā)育

果實(shí)是被子植物（顯花植物）特有的生殖器官，通常在開花授粉之后，以受精的子房為主體而形成。一般果實(shí)的發(fā)育需要經(jīng)歷從授粉、受精以及相對(duì)漫長的果實(shí)膨大期直到最后的著色和成熟過程。果實(shí)最終成熟是一系列與發(fā)育成熟相關(guān)基因時(shí)空表達(dá)以及相互作用的結(jié)果，蛋白質(zhì)組學(xué)作為一種技術(shù)可以使我們更深入了解果實(shí)發(fā)育成熟的分子機(jī)理[21]。

2.2.1 果樹授粉、受精機(jī)制 授粉是一般果實(shí)發(fā)育的第一步，它需要正常發(fā)育的花柱和花粉相互作用，同時(shí)需要多種物質(zhì)的參與和多重基因的調(diào)控。受精通常是果實(shí)發(fā)育的基礎(chǔ)，是一個(gè)高度復(fù)雜的生理生化和形態(tài)變化的過程，涉及細(xì)胞的識(shí)別和一系列基因活性的變化，因此它必然會(huì)引起子房組織內(nèi)一系列復(fù)雜的生理和代謝變化[22]。筆者應(yīng)用差異凝膠電泳（DIGE）、質(zhì)譜（MALDI-TOF/ TOF）和生物信息學(xué)技術(shù)，對(duì)獼猴桃授粉前和授粉后10 h的花柱蛋白質(zhì)組變化進(jìn)行了分析，以差異點(diǎn)的相對(duì)豐度比率>2.5為標(biāo)準(zhǔn)，發(fā)現(xiàn)有24個(gè)蛋白質(zhì)點(diǎn)的豐度在兩個(gè)樣品間存在顯著差異，成功鑒定了18個(gè)差異蛋白質(zhì)點(diǎn)，它們主要是蛋白質(zhì)水解、細(xì)胞壁代謝以及與逆境脅迫響應(yīng)、糖類和能量代謝等有關(guān)的蛋白質(zhì)；另外，我們對(duì)獼猴桃受精前后子房蛋白質(zhì)組變化進(jìn)行了分析，在授粉前（未受精）及授粉后120 h（通過石蠟切片觀察證明已完成雙受精）的子房中共檢測(cè)到約1 500個(gè)蛋白質(zhì)點(diǎn)，其中有55個(gè)差異表達(dá)的蛋白點(diǎn)，質(zhì)譜鑒定了差異2.0倍以上的蛋白質(zhì)點(diǎn)13個(gè)，主要是次生代謝、氧化還原、水解等有關(guān)的蛋白質(zhì)。

2.2.2 果實(shí)發(fā)育機(jī)制 果樹完成受精作用以后，參與形成果實(shí)的各部分結(jié)構(gòu)經(jīng)過復(fù)雜的代謝途徑，最終發(fā)育成果實(shí)。桃果實(shí)中果皮由子房壁的中層發(fā)育而來，并由多層營養(yǎng)豐富的薄壁細(xì)胞構(gòu)成，為可食部分；子房壁的內(nèi)表皮發(fā)育成內(nèi)果皮，含多層細(xì)胞，呈厚壁化、石細(xì)胞化，形成硬核[23]。在桃果實(shí)發(fā)育早期（花后28～59 d），內(nèi)果皮和中果皮中差異表達(dá)的蛋白主要參與各種代謝活動(dòng)，其中丙酮酸脫氫酶可能在內(nèi)果皮的木質(zhì)化中發(fā)揮重要作用[24]。在硬核期（盛花后56 d），差異表達(dá)的蛋白可能會(huì)進(jìn)一步解釋內(nèi)果皮與中果皮不同的代謝方向提供理論依據(jù)[25]。

果皮可以保護(hù)果實(shí)免受物理損傷和微生物侵染，果皮顏色的變化有助于了解果實(shí)所處的不同成熟階段，是了解果實(shí)成熟的標(biāo)尺。葡萄果皮和果肉的蛋白質(zhì)組差異，主要存在于苯丙烷代謝途徑、氨基酸代謝、能量代謝、生物和非生物脅迫反應(yīng)相關(guān)蛋白等，果皮和果肉在脅迫條件下（新梢水勢(shì)-0.86MPa vs-0.58MPa）的蛋白質(zhì)組差異變化也存在不同[26]。在轉(zhuǎn)色期前后，與葡萄果實(shí)表面蠟質(zhì)和萜類化合物合成相關(guān)的乙酰CoA轉(zhuǎn)乙酰酶、檸檬酸裂解酶以及與氨基酸代謝有關(guān)的甲硫氨酸合酶、谷氨酸脫氫酶等大量表達(dá)；在果實(shí)成熟過程中，糖酵解能力下降，細(xì)胞骨架進(jìn)行了重新排列[27]。與葡萄著色后期相比，有11個(gè)蛋白在著色初期出現(xiàn)上調(diào)表達(dá)，分別參與光合作用、碳水化合物代謝、脅迫反應(yīng)和傳導(dǎo)途徑；而在著色后期，有20個(gè)蛋白出現(xiàn)上調(diào)表達(dá)，多數(shù)是花青素合成的關(guān)鍵酶，另外還有參與碳代謝和有機(jī)酸代謝的酶類，這些酶類的變化導(dǎo)致了葡萄成熟后期色澤和風(fēng)味的變化[28]。葡萄成熟過程中，與基礎(chǔ)代謝的成熟相關(guān)蛋白（包括糖酵解最后五步的蛋白）在果皮中被誘導(dǎo)表達(dá)[29]。另外，檸檬果實(shí)外皮含有大量的微生物糖類蛋白Cit s1（人類的一種抗原）異構(gòu)體，分子量在20～120 ku[30]。

2.2.3 果實(shí)成熟、衰老機(jī)制 通常判斷果實(shí)采收成熟度的依據(jù)主要是根據(jù)果色、硬度和可溶性固形物等，這些指標(biāo)容易受品種、生長條件和季節(jié)的影響，因此有必要尋找不受外界環(huán)境因素影響的指標(biāo)來判斷果實(shí)的成熟度。在果實(shí)成熟衰老的研究中將蛋白質(zhì)組學(xué)與上游的基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)和下游的代謝組學(xué)、表型組學(xué)相結(jié)合，可以更加系統(tǒng)地闡述果實(shí)的生理代謝過程[31]。研究發(fā)現(xiàn)，在日本李、歐洲李、桃和油桃4種核果類果實(shí)的最佳采收期均有4個(gè)特異蛋白合成（Z1、Z2、Y和X），它們屬于一系列參與防御的抗原物質(zhì)，可以作為判斷桃、李和油桃果實(shí)最佳成熟度的一種新方法[32]。

不同類型果實(shí)的成熟過程在生理生化、物質(zhì)組成和結(jié)構(gòu)方面有著較大的差異。根據(jù)成熟過程的特征，果實(shí)可以分為呼吸躍變型和非躍變型2種類型。桃是典型的呼吸躍變型果實(shí)。軟溶質(zhì)和硬溶質(zhì)兩個(gè)品種的桃果實(shí)在躍變前后有53個(gè)蛋白差異表達(dá)，這些蛋白分別參與了基礎(chǔ)代謝、次級(jí)代謝、乙烯合成以及脅迫反應(yīng)，其中ACC氧化酶在桃果實(shí)躍變前后變化最為顯著，其次是腺苷甲硫氨酸合成酶和β-氰丙氨酸合成酶，這3種酶都參與了乙烯的生物合成和代謝，在果實(shí)成熟過程中發(fā)揮著重要作用；蔗糖合成酶和α-淀粉酶在軟溶質(zhì)和硬溶質(zhì)的桃果實(shí)中存在差異表達(dá)，這2種酶與果實(shí)的品質(zhì)變化密切相關(guān)，并且軟溶質(zhì)桃果實(shí)中的活性氧含量要高于硬溶質(zhì)，由此推測(cè)呼吸躍變型果實(shí)在成熟過程中承受的氧化脅迫較大，更容易腐爛變質(zhì)[33]。

在蘋果[34]、桑椹[35]、荔枝[36]、草莓[37]、柑橘[38]等果實(shí)成熟機(jī)理的研究中發(fā)現(xiàn)，都存在能量代謝蛋白及與脅迫和防御相關(guān)的蛋白，表明在果實(shí)成熟過程中，經(jīng)歷了復(fù)雜的物質(zhì)、能量代謝和信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)。另外，通過在柑橘[38]和草莓[39]上的研究表明，鮮艷果實(shí)比普通果實(shí)類黃酮合成的酶類表達(dá)較多，在成熟過程中合成較多的花色苷，起到抗脅迫的作用；普通果實(shí)比鮮艷果實(shí)合成較多的自身防御相關(guān)的蛋白進(jìn)行自我防御。

2.3 胚胎發(fā)育

植物胚胎分化發(fā)育的過程是基因在機(jī)體內(nèi)外因素的作用下，在時(shí)間和空間上順序表達(dá)的過程，其表達(dá)的方式是以合成某種蛋白質(zhì)為主。由于這些蛋白質(zhì)很可能是胚胎發(fā)育時(shí)期特異基因表達(dá)的產(chǎn)物，與該時(shí)期細(xì)胞的功能或組織的形態(tài)建成及機(jī)體的生理生化變化密切相關(guān)，因此作為一種重要的分子標(biāo)記，特異蛋白為研究胚胎分化過程的基因表達(dá)調(diào)控提供了物質(zhì)基礎(chǔ)，對(duì)認(rèn)識(shí)胚胎分化發(fā)育的分子本質(zhì)具有重要的意義[36]。

為研究焦核龍眼焦核率的不穩(wěn)定性原因，在‘白核’龍眼種子敗育4個(gè)不同時(shí)期，共鑒定出了12個(gè)差異蛋白，這些差異蛋白質(zhì)與能量和物質(zhì)代謝、分子伴侶功能、自由基清除和抗氧化作用、細(xì)胞凋亡等生理過程密切相關(guān)，可能參與了龍眼種子敗育過程[40]。從荔枝[41]、龍眼[42] 2種水果胚胎發(fā)育研究表明，胚胎發(fā)育不同時(shí)期，具有發(fā)育階段特異性蛋白出現(xiàn)，這些特異蛋白與組織或細(xì)胞在該時(shí)期的特定生理功能有關(guān)，為研究胚胎發(fā)育的基因調(diào)控及分子機(jī)理研究提供了有價(jià)值的參考資料；而且，胚胎發(fā)育前期蛋白質(zhì)旺盛合成與積累，表明胚胎基因在前期表達(dá)活躍，與胚胎所處的生理狀態(tài)相一致。

2.4 體胚發(fā)育

體細(xì)胞在適宜的環(huán)境和激素誘導(dǎo)條件下脫分化形成胚性愈傷組織，胚性愈傷組織在適宜的光照、溫度和激素濃度等條件下形成體細(xì)胞胚，并進(jìn)一步發(fā)育成完整的植株，這個(gè)過程是果樹基因工程的重要途徑，用于新品種的培育與改良、基因功能的驗(yàn)證等。在植物體胚發(fā)生蛋白質(zhì)組學(xué)研究方面，早在蛋白質(zhì)組學(xué)術(shù)語正式提出前就已有相關(guān)的研究，但前期的研究主要是對(duì)擬南芥、胡蘿卜、棉花、云杉等體胚發(fā)生模式植物特異分子量等電點(diǎn)的蛋白以及蛋白表達(dá)譜進(jìn)行研究[43]。

隨著蛋白質(zhì)組學(xué)的提出和支持其研究的三大技術(shù)的發(fā)展，近幾年來果樹植物體胚發(fā)生蛋白組學(xué)研究也不斷深入，如甜橙[44]、葡萄[45]、棗椰子[46]、龍眼[47-49]等果樹植物已開展了體胚發(fā)生蛋白質(zhì)組學(xué)研究。這些研究的共同特點(diǎn)是，發(fā)現(xiàn)了大量有階段差異表達(dá)的蛋白，對(duì)這些差異表達(dá)蛋白進(jìn)一步質(zhì)譜分析鑒定，在成功鑒定的蛋白質(zhì)中，以糖和能量代謝調(diào)控相關(guān)的蛋白、氧化脅迫反應(yīng)相關(guān)的蛋白比例較大，未知蛋白的比例也比較高。這種現(xiàn)象說明了植物體細(xì)胞胚胎發(fā)生過程中，氧化脅迫可能是體胚發(fā)生的首要條件，而這種狀況的維持需要源源不斷的能量供應(yīng)，這是植物體胚發(fā)生的物質(zhì)基礎(chǔ)。另外，在植物體胚發(fā)生過程中，一些未知功能蛋白可能是調(diào)控體胚發(fā)生、發(fā)育的關(guān)鍵因子，值得進(jìn)一步研究，最終了解其在植物體胚發(fā)生過程的功能。

3 討論和展望

植物細(xì)胞中包含許多次生代謝物質(zhì)，可能會(huì)干擾蛋白的提取、分離及純化[50]。而從果實(shí)組織中提取蛋白質(zhì)更加困難，可能是由于果實(shí)中蛋白質(zhì)含量相對(duì)較低，并且含有大量干擾性物質(zhì)，如色素、淀粉、多酚、多聚糖、單寧和有機(jī)酸類等，對(duì)高純度蛋白質(zhì)的提取也有一定的難度[51]。需要進(jìn)一步探討與優(yōu)化果樹蛋白質(zhì)組學(xué)的分離與鑒定研究技術(shù)。同時(shí)，蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)尚存在一些不足，如：雙向電泳的分辨率有限、低豐度蛋白質(zhì)點(diǎn)難以檢測(cè)等，隨著蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)的發(fā)展，液相色譜與質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)的應(yīng)用在一定程度上可以彌補(bǔ)這些不足。另外，蛋白質(zhì)組學(xué)的研究需要借助基因組數(shù)據(jù)庫，目前已完成測(cè)序工作的果樹資源不是很多，限制了在果樹學(xué)領(lǐng)域進(jìn)行廣泛的蛋白質(zhì)組學(xué)研究，所以非測(cè)序植物的蛋白質(zhì)譜鑒定率不理想，果樹表達(dá)序列標(biāo)簽（EST）數(shù)據(jù)庫的飛速增長可能有助于緩解這一問題。

果樹生殖發(fā)育是一個(gè)復(fù)雜的生理過程，由多種基因控制。發(fā)育過程中啟動(dòng)特異的基因表達(dá)從而出現(xiàn)特異的蛋白質(zhì)。通過研究其特異蛋白質(zhì)的出現(xiàn)、結(jié)構(gòu)與功能、基因的表達(dá)與調(diào)控，對(duì)揭示果樹繁殖、發(fā)育機(jī)理具有重大的理論和現(xiàn)實(shí)意義。目前，蛋白質(zhì)組學(xué)應(yīng)用于果實(shí)生殖生物學(xué)的研究處于起步階段，重點(diǎn)在于對(duì)發(fā)育和成熟過程的差異表達(dá)蛋白進(jìn)行鑒定和功能分析。越來越多的新技術(shù)、新方法將會(huì)隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)的不斷完善、發(fā)展而涌現(xiàn)，這些新技術(shù)應(yīng)用于與果樹生殖發(fā)育相關(guān)的研究系統(tǒng)中，將為該領(lǐng)域研究的發(fā)展起到重要推動(dòng)作用。分析技術(shù)手段的多樣化、分析層次的多元化及與其他學(xué)科的緊密融合是果樹生殖發(fā)育蛋白質(zhì)組學(xué)的主要發(fā)展趨勢(shì)。

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