基因型和環境及其互作對糜子主要農藝性狀的影響

李辛村，楊天育，張恩和＊

（1.甘肅農業大學農學院，甘肅 蘭州730070；2.甘肅省農業科學院作物研究所，甘肅 蘭州730070）

糜子（Panicummiliaceum）在我國具有悠久的栽培歷史，是一種糧草兼用的作物，具有耐旱、耐瘠薄、適應性強、抗逆性強、適宜播期長、產量穩定的優良特性，在旱作農業生產中占有重要地位［1］。作物主要農藝性狀不僅受其基因型的影響［2，3］，而且也受環境及二者互作（genotype－environment interaction，G×E）的影響。G×E是產量穩定性的形成基礎，也是決定基因型生態適應性的重要因子［4］，G×E的值越大，則產量穩定性越差［5］。G×E決定了品種及其農藝性狀在生產中的穩定性、適應性和差異性。施萬喜［6］對旱地冬小麥（Triticumaestivum）新品種在不同生態條件下的豐產穩產性研究指出，環境和G×E對產量變化的影響遠大于基因型。柴守璽等［7］對高寒農牧區不同試點和供水條件下小黑麥（Triticale）的研究表明，基因型間、環境間及G×E存在著極顯著的差異，環境和G×E對產量的影響分別為基因型效應的25.9和2.1倍。李廣昌［8］通過對不同生態條件下雜交早稻產量、生育期、有效穗、株高、穗長、每穗粒數、每穗實粒數、結實率、千粒重等9個產量相關性狀的研究指出，環境和G×E對考察的9個性狀影響較大。通過區域試驗可鑒定品種的豐產性、適應性和穩定性，進而為農業生產提供具有推廣價值的品種。

評價作物品種穩定性和適應性的方法很多，其中應用最為廣泛的是AMMI模型（additive main effects and multiplicative interaction model），又稱主效可加互作可乘模型［2，9］。該模型將方差分析與主成分分析相結合，不僅可分析基因型與環境的互作，還能對基因型相關性狀的穩定性進行評價［10，11］。近年來，AMMI模型在小麥［6，12－14］、油菜（Brassicanapus）［15］、水稻（Oryzasativa）［8，16］、玉米（Zeamays）［17］等主要作物的產量和品質性狀等方面得到廣泛應用，同時還應用于區試中對地點鑒別力的判斷［18］，但在利用AMMI模型的分析中，大多采用產量和品質作為考察指標，而對區試糜子產量組成等主要農藝性狀在AMMI模型中的表現則未見報道。北方地區是我國糜子的主要產區之一，研究糜子新品種的穩定性及其主要農藝性狀的環境差異性，對于糜子新品種的推廣應用具有重要意義。通過對糜子不同基因型主要農藝性狀的均值比較，采用聯合方差和AMMI模型分析基因型、環境及二者互作對糜子主要農藝性狀的影響，以期選出適應性廣、高產穩產的優良品種，并為糜子新品種的示范推廣提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2008年在山西、內蒙古、陜西、寧夏、甘肅等地的11個試點進行，供試材料為國家第八輪區試的6個糜子品種：甘9109－6－1－1－2、甘9133－1－3－4－1、固02－25、固01－391、榆糜3號、伊8414－1－2－1，以榆糜3號為統一對照（CK）。各試點環境情況見表1。試驗采用統一設計方案：完全隨機區組，3次重復，小區面積10m2（2m×5m），行距33cm，人工開溝條播。各試點根據當地生產情況確定留苗密度（60～90萬株／hm2）。各試點地力中等，田間管理略高于大田水平，田間記載和室內考種按統一方案執行，成熟后單獨收獲脫粒、稱重計產。

表1 試點環境因子Table 1 Environment factors of location

1.2 測定項目

測定不同試點不同基因型糜子的全生育期（從播種出苗至成熟的天數）、株高（從植株基部至穗頂端的長度）、主莖節數、穗粒重（每小區隨機選取50穗混合脫粒，計算平均穗粒重）、千粒重（隨機選取1 000粒種子，2次重復，取平均數）和產量（按小區面積實收籽粒重量計產折算）。

1.3 統計分析方法

首先進行聯合方差分析，在基因型與環境互作效應顯著的基礎上，利用AMMI模型［11，14］進行品種穩定性分析，其數學模型［11，14］為：

關于公式參數的解釋詳見參考文獻［11，14］，這里不再詳述。

此研究取基因型在主成分效應達5%顯著水平的IPCA空間中離原點的距離（歐氏距離Dg）［14］來度量基因型的相對穩定性，其值越小品種穩定性越高，對應的Dg值越大，則表示試點對品種差異的分辨力越強［14，19］。

最大差異率（PR）計算公式：PR＝（Max－Min）／Min×100%。式中，Max表示最大值，Min表示最小值。

數據處理與分析采用Microsoft Excel與唐啟義和馮光明［20］的DPS 7.05數據處理系統。

2 結果與分析

2.1 基因型、環境及二者互作對糜子主要農藝性狀的影響

生育期、株高、主莖節數、主穗長、穗粒重、千粒重、產量7個主要農藝性狀的基因型和環境變異均達到1%的極顯著水平（表2）。除株高、主穗長性狀外，生育期、穗粒重、千粒重、產量4個主要農藝性狀的基因型和環境的互作達到1%的極顯著水平，主莖節數的基因型和環境互作達到5%的顯著水平。從基因型、環境及二者互作所占總平方和的百分比可以看出，各性狀的基因型變異均小于二者互作變異和環境變異。對于產量性狀，基因型、環境和互作均達極顯著水平。其中，環境變異的平方和占整個處理平方和的86.6%，而基因型和互作變異的平方和分別占2.0%和11.5%。表明處理變異平方和絕大部分歸因于環境間的差異，而二者互作的變異又大于基因型變異。基因型對各性狀的作用大小依次為主莖節數＞千粒重＞株高＞主穗長＞穗粒重＞生育期＞產量；環境的作用大小依次為株高＞產量＞主穗長＞千粒重＞生育期＞主莖節數＞穗粒重；二者互作的作用大小依次為穗粒重＞生育期＞主莖節數＞主穗長＞產量＞千粒重＞株高。說明基因型對主莖節數、環境對株高、二者互作對穗粒重的影響較大。

表2 基因型與環境互作的方差分析和AMMI模型分析結果Table 2 The analysis results between genotype environment interaction variance analysis and AMMI model on P.miliaceum

2.2 不同基因型糜子主要農藝性狀的環境變異

同一基因型糜子在不同環境下各性狀存在明顯差異（表3）。各參試品種7個農藝性狀指標的變異系數均值中，產量最大，達42.72%，其次是穗粒重和株高，分別為37.90%和26.74%，生育期變異系數最小，為14.89%。

基因型間各性狀均值，株高榆糜3號（163.1cm）最高，固01－391（141.3cm）最低；各參試品種均值低于對照。主莖節數甘9109－6－1－1－2（8.9節）最多，固01－391（7.8節）最少；甘9109－6－1－1－2和甘9133－1－3－4－1高于對照，固01－391和伊8414－1－2－1低于對照。主穗長榆糜3號（33.7cm）最大，固01－391（29.8cm）最小；各品種均值低于對照。穗粒重伊8414－1－2－1（6.8g）最大，固02－25（5.7g）最小；除固02－25外，其他品種均值高于對照。千粒重榆糜3號（7.7g）最大，固01－391（6.8g）最小；各品種均值低于對照。產量甘9133－1－3－4－1（3 802.7kg／hm2）最高，固02－25（3 219.6kg／hm2）最低；除固02－25外，各品種產量明顯高于對照。

表3 不同基因型糜子主要農藝性狀的平均值和變異系數比較Table 3 Effect of P.miliaceumgenotype on average value and variation coefficient of main agronomic traits

基因型間各性狀變異系數，生育期變異程度伊8414－1－2－1（15.91%）最大，甘9109－6－1－1－2（12.71%）最小；株高變異 程 度 固 01－391（30.83%）最 大，甘 9109－6－1－1－2（23.31%）最 小；主 莖 節 數 變 異 程 度 甘 9109－6－1－1－2（17.25%）最大，甘 9133－1－3－4－1（11.46%）最 小；主 穗 長 變 異 程 度 固 01－391（28.35%）最 大，伊 8414－1－2－1（17.95%）最小；穗粒重變異程度甘9109－6－1－1－2（40.19%）最大，伊8414－1－2－1（34.60%）最小；千粒重變異程度甘9109－6－1－1－2（18.23%）最大，甘9133－1－3－4－1（10.99%）最小；產量變異程度伊8414－1－2－1（45.40%）最大，固02－25（36.52%）最小。基因型變異程度小，表明品種在各環境中靜態穩定性好，但不利于高產栽培，一般變異程度小而均值高的品種比較好。

基因型間各性狀最大差異率（PR）變化趨勢與對應的變異系數（CVg）一致，但最大差異率顯著高于對應變異系數，說明最大差異率對環境變異敏感，更能夠如實反映各農藝性狀對環境變異的極端差異。各性狀變異系數和最大差異率均值產量最大，生育期最小，說明環境對產量的影響較大，對生育期的影響較小。

2.3 不同環境間糜子主要農藝性狀的差異

各試點平均生育期寧夏同心最長（表4），陜西府谷最短，相差47d；平均株高陜西榆林最高，比最低的寧夏固原高125.7cm；平均主莖節數最多的是陜西府谷，比最少的寧夏固原多3.0節；平均主穗長以內蒙古赤峰最長，寧夏固原最短，相差20.3cm；平均穗粒重陜西延安最高，寧夏同心最低，相差7.1g；平均千粒重以內蒙古鄂爾多斯最高，寧夏鹽池最低，相差3.9g；各試點平均單產陜西延安最高，寧夏彭陽次之，寧夏固原最低，表明各試點間的環境條件有較大差異。

表4 不同環境間糜子主要農藝性狀差異比較Table 4 Effect of environment on main agronomic traits of P.miliaceum

續表4 Continued

環境間各性狀變異系數，生育期寧夏固原變異程度最大，陜西榆林最小；株高寧夏同心變異程度最大，陜西榆林最小；主莖節數和主穗長寧夏同心變異程度最大，內蒙古鄂爾多斯最小；穗粒重寧夏同心變異程度最大，寧夏彭陽最小；千粒重寧夏鹽池變異程度最大，陜西榆林最小；產量性狀變異程度寧夏同心最大，山西五寨最小。結果表明，寧夏彭陽和陜西延安試點產量較高，變異程度較小，對品種鑒別力較好。

環境間各性狀最大差異率變化趨勢與對應的變異系數一致，但其值與對應變異系數間的差異相對減小。各性狀變異系數和最大差異率均值穗粒重最大，生育期最小，說明穗粒重受基因型的影響較大，生育期受基因型的影響較小。

2.4 不同基因型糜子主要農藝性狀品種穩定性分析

不同基因型糜子生育期、株高、主莖節數、主穗長、穗粒重、千粒重和產量性狀5%顯著水平的主成分效應之和（IPCA1＋IPCA2），分別解釋了相應基因型與環境互作變異平方和的80.1%，75.3%，74.0%，67.3%，94.1%，84.1%和84.9%（表2）。因此，利用IPCA1和IPCA2計算穩定性參數Dg值（表5），能較準確地判斷糜子基因型主要性狀的品種穩定性。生育期和產量穩定性最好的基因型是榆糜3號（CK）（表5）；株高和主莖節數穩定性最好的基因型是固02－25；主穗長穩定性最好的基因型是甘9109－6－1－1－2；穗粒重和千粒重穩定性最高的基因型是固01－391。結果表明，對照基因型榆糜3號的產量和生育期穩定性高于其他基因型，說明其適應性強。

表5 不同基因型糜子主要農藝性狀的穩定性參數（Dg）Table 5 The stability of different P.miliaceumagronomic traits（Dg）

3 討論

作物品種區試中基因型和環境互作現象普遍存在。由于作物農藝性狀的表現是在基因型與環境共同作用下形成的，環境條件的不同可能導致基因表達方式或程度的差異。有關研究表明，環境間、基因型與環境互作引起的變異遠大于基因型間的變異。Gauch和Zobel［21］研究指出，在影響作物產量等主要農藝性狀變異因素中，來自基因型間、環境間和二者互作的比例大致為10%，70% 和20%，在互作中，地點×年份＞基因型×地點×年份＞基因型×地點＞基因型×年份。Rosella等［22］曾在地中海不同環境下對春小黑麥穩定性研究發現，基因型×環境引起的單位面積籽粒產量差異遠大于基因型間本身的遺傳差異，其中環境、基因型、基因型與環境互作對籽粒產量變異的貢獻分別是85%，3%和11%。Romagosa和Fox［23］在總結了100多個環境產量試驗資料后，甚至得出來自環境變異的比例高達80%～90%。李廣昌［8］研究表明，不同品種水稻的穗粒數和產量受環境及基因型×環境影響較大，千粒重、穗長和有效穗受環境及基因型×環境影響較小。本研究表明，環境及其基因型與環境互作是引起糜子產量、穗粒重等主要農藝性狀差異的主要原因，也就是說，環境及其基因型與環境互作對糜子主要農藝性狀有顯著的影響，這一結果與常磊等［24］、Roozeboom等［25］在小麥等作物上的研究結果相一致。由于基因與環境的互作遠大于基因型效應，且有些糜子品種對環境具有特殊適應性。因此，在適應當地條件擴展生態育種的同時，應重視品種布局，將品種種植在最適合的環境條件下，以充分發揮基因與環境的正向互作效應。

作物的基因型與環境互作決定了作物品種在生產中的穩定性和適應性。張錫順等［15］用線性回歸模型分析油菜區試數據時，剩余殘差占互作的74.6%，而在AMMI模型中，殘差占互作的16.6%。說明使用AMMI模型能提高估計的準確性。本研究表明，殘差占互作的比例較小，分別為7.1%（生育期）、1.5%（株高）、11.0%（主莖節數）、17.0%（主穗長）、1.8%（穗粒重）、4.3%（千粒重）和7.2%（產量）。主要是由于 AMMI分析中，顯著的主成分軸（IPCA1和IPCA2）用盡量小的自由度捕捉盡量大的平方和，而剩余大自由度對應小的平方和，作為試驗誤差處理，可提高試驗的精確度。當顯著的IPCA1軸多于2個以上時，可通過歐氏距離（D值）大小直觀得出各參試品種的穩定性和較適應地區。

基于歐氏距離得到的AMMI模型穩定性參數Dg，能夠全面利用顯著或極顯著乘積項的信息，是定量判別品系和地點穩定性的重要參考指標［2］。本研究利用穩定性參數Dg值考察了不同基因型糜子品種在各主要農藝性狀中的穩定性表現，表明農藝性狀在基因型的穩定性表現存在差異。不同品種糜子7個主要農藝性狀中，產量的穩定性隨基因型不同而變化較大（12.93≤Dg≤51.9），榆糜3號（Dg≤12.93）的產量穩定性最高，其次是甘9109－6－1－1－2（Dg＝21.89）和固01－391（Dg＝22.35），甘9133－1－3－4－1（Dg＝51.9）的穩定性較差。

通過比較各個參試地點的鑒別力和品種的穩產性，可以對試驗點和品種做出評判，有利于區域試驗地點的取舍，提高試驗的準確性和效率。本研究表明，糜子主要農藝性狀在不同基因型以及環境之間存在極顯著差異：基因型對主莖節數，環境對株高，基因型與環境互作對穗粒重的影響較大；各品種農藝性狀變異系數最大的是產量，最小的是生育期；各試點產量最高的是甘9133－1－3－4－1，品種穩定性最好的是榆糜3號；寧夏彭陽和陜西延安試點對品種鑒別力較好。本研究所用數據為1年，關于這些品種的穩產性、豐產性和適應性有待通過多年數據進一步驗證，以比較結果的重復性。

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