雜交水稻種子特性及稻谷籽粒物質變化研究進展

劉 燁，陳 秒，尹 超，肖層林

(湖南農業大學農學院，長沙410128)

水稻是自花授粉作物，花器體積小，開花時間短，不易接受外來花粉。從1973年秈型三系配套到20世紀80年代兩系法雜交水稻的育成，將典型自花授粉方式改變為完全異花授粉方式生產雜交種子，實現了雜交水稻制種。隨著雜交水稻研究的不斷深入，研究者越來越重視雜交水稻種子發芽力、種子活力等種子質量問題。前人對雜交水稻種子裂穎、穗萌芽等形態特性產生原因及不良影響進行了研究，發現雜交水稻F1代種子在其形成發育時期營養物質、酶類物質和激素等方面與制種產量有著直接聯系。筆者綜述雜交水稻F1代種子形成發育時期形態特征和生理生化物質變化的研究成果，旨在對雜交水稻種子相關方面的進一步研究提供借鑒。

1 雜交水稻種子形態特性

雜交水稻種子是通過雄性不育系與恢復系異交結實產生，其種子特性與常規水稻種子明顯不同，如種子裂穎、穗萌芽、帶菌率較高等，致使雜交水稻種子貯藏品質、播種品質等方面低于常規水稻種子[1]。

1.1 種子裂穎現象

裂穎現象在雜交水稻種子中普遍存在，是水稻不育系的一種遺傳特性[2]。不育系的花粉不正常，而穎花只能通過延長開穎時間來增加捕獲花粉的機會。開穎時間過長、高溫、失水等因素，使內、外穎老化甚至皺縮，從而致使閉穎能力在授完粉后降低。種子裂穎分開裂和紋裂兩種類型。開裂粒是由于部分穎花的內、外穎不能完全閉合而形成，而裂紋粒則是因內、外穎能勉強閉合但不能嚴密勾合而形成[3]。

雜交水稻種子的裂穎現象是遺傳與非遺傳因素雙重作用的結果。朱偉[4]對1 017份種質資源進行了研究，認為裂穎性狀可能是質量－數量遺傳，與種子自身遺傳有關，后代與親代的表現大體一致。劉曉霞[5]等對4種具有不同裂穎特性的不育系及其相應保持系種子裂穎度與不育系漿片的小維管束性狀進行研究，結果表明在一定范圍內，不育系種子裂穎率高的重要原因之一是漿片導管少，且分布不均勻、體積大、重量重、水勢高;研究還發現，穎花的POD和淀粉酶等酶活性也與種子裂穎有關。對水稻不育系噴施“九二O”試驗表明，不同不育系施用適量“九二O”能在一定程度上解除抽穗“卡頸”現象，對降低種子裂穎率也具有效果[6]。這與李楠[7]的觀測結果一致，即裂穎率與“九二O”用量呈極顯著負相關(r=－0.996)。

1.2 種子穗萌穗芽現象

種子的休眠特性及環境因素能導致穗上早萌現象的產生。在水稻收獲前遇到陰雨或潮濕天氣，稻穗上產生“穗發芽”(Pre－harvest spouting，簡稱PHS)現象常出現在雜交制種中[8，9]。穗上種子發芽口已開裂，胚根胚芽卻尚未沖破種皮的“穗萌動”現象在雜交水稻制種田中也很常見。

胡偉民等[10]研究了不育系穗上發芽特性，發現不育系穗上發芽與親本自身穗發芽特性有密切關聯，如以培矮64S為母本制種的F1代種子的平均穗萌芽為0%，而以金23A為母本制種的F1代種子的平均穗萌芽5.26%。此外，不同雜交組合制種的F1代種子穗萌芽率和穗萌芽程度也存在著顯著差異。蔡建秀等[11]對易萌的金稻1號、城絲和不易萌的Lemont、Dular等4個品種進行α－淀粉酶活性及內源激素測定，同時對種子進行了穎殼形態掃描電鏡觀察，結果表明易萌品種在穗萌芽過程中α－淀粉酶活性高，GA1+3、IAA含量高于不易萌芽品種，而ABA含量相反，穎殼外表萌發口處細胞排列稀疏，易于吸水，這些都說明了水稻種子穗萌芽產生的原因。蔡建秀等[12]還對穗萌芽水稻胚芽進行蛋白質分離，發現水稻胚芽差異蛋白對水稻穗萌芽的重要作用，進一步研究表明，在水稻種子發芽的1～2 d表達的胚芽蛋白質H1，H2，H3可能與水稻發芽早期有關，與水稻穗上發芽關系較為密切的有可能是蛋白質H46，H49，H50等，這些蛋白質在水稻穗上發芽各時期表達量逐漸上調。

2 稻谷籽粒的生理生化物質變化

2.1 可溶性糖與淀粉含量變化

水稻籽粒中的淀粉一般占糙米重量的90%以上，占胚乳干物質的70%以上，因此水稻籽粒形成過程主要是淀粉合成和積累的過程。羅科[13]研究了水稻灌漿成熟過程中籽粒淀粉的積累，選用的容晚占和IR64兩個品種在籽粒發育期間，淀粉是變化較明顯的碳水化合物，含量由低到高迅速增長，直至開花21 d后保持相對穩定。通過對雜交水稻兩優培九稻谷灌漿期籽粒充實過程的研究，劉大軍等[14]認為籽粒中淀粉含量的變化曲線與籽粒增重曲線基本吻合，不同品種不同部位的籽粒中淀粉含量變化趨勢相同，但變化時間有所不同。有研究認為，溫度對水稻籽粒淀粉積累有一定影響，即高溫條件下淀粉積累速率快，但時間短;適溫條件下淀粉積累速率較慢，但時間較長，成熟后籽粒淀粉含量高[15]。馬均等[16]對2個不同直鏈淀粉含量的雜交水稻組合采用不同施氮期處理，認為水稻品種籽粒的淀粉特征主要受基因型控制，氮肥的施用對淀粉積累有一定作用，后期施氮可在一定程度上降低稻米直鏈淀粉含量。對水稻發育胚乳中淀粉積累的研究結果表明，可溶性糖含量變化與籽粒淀粉的積累相反，發育胚乳中蔗糖和可溶性糖的絕對含量均較小，強勢粒在開花后1～28 d呈逐漸下降趨勢，28 d后又略有回升[17]。李木英等[18]認為秈稻可溶性糖含量前期低，后期上升，趨勢基本一致;而具有粳型親緣的品種，灌漿初期其含量較高，以后迅速下降，至14 d后又上升，28 d后植株便逐漸衰老。劉信[19]的研究結果表明，選用的兩個水稻品種在稻谷發育至成熟的脫水過程中，可溶性糖的變化趨勢基本一致，并說明稻谷的耐脫水性與蔗糖含量成正相關，認為稻谷耐脫水性的形成與可溶性糖含量的變化有一定聯系。周述波等[20]認為，常規種子發育后期為淀粉積累與糊粉層發育不斷成熟的過程，外源GA3處理水稻使得內源GA3含量增加，誘導α－淀粉酶活性增強，促進淀粉分解，可溶性糖含量因此增加，為種子萌發提供物質和能源基礎。

2.2 可溶性蛋白質含量變化

水稻籽粒中除含有大量淀粉類物質以外，還有一定數量的蛋白質類物質，蛋白質占精米重量的6.3% ～7.8%。黃錦文[21]等以大穗型水稻品種(組合)NPT－22、培矮64S/E32、Ⅱ優86為材料，發現籽粒中可溶性蛋白質含量變化基本一致，即初期含量高，至花后18 d左右降到最低，之后變化不大，不同部位的可溶性蛋白質含量和變化時間稍有差異。有研究表明，不同品種間蛋白質含量有很大的差異[22]。段俊[23]等以常規稻為對照研究雜交水稻籽粒中可溶性蛋白質的形成過程，發現在抽穗開花后的5～10 d，所選用的4個組合(品種)的蛋白質含量相差不大，但l0 d以后，常規稻的蛋白質含量較3個雜交組合均高，說明在籽粒發育時期雜交水稻籽粒中的蛋白質代謝不如常規稻的旺盛，因此雜交水稻可能因“庫”功能早衰而導致結實率較低。

在植物體代謝過程中，可溶性蛋白含量是蛋白質損傷的重要指標，可溶性蛋白的變化可以反映細胞內蛋白質合成、變性及降解等多方面的信息。水稻籽粒的蛋白質含量是一個遺傳力較低的品質指標，其遺傳力只有25% ～50%或更低，環境脅迫如干旱、水澇、鹽漬、病蟲害和紫外輻射等都會影響細胞內蛋白質代謝的變化。黃星等[24]研究表明，供試材料間蛋白質含量有著極顯著的遺傳差異，在蛋白質含量相近的雙親間雜交組合中，通過籽粒蛋白質含量的連續定向選擇，不僅可獲得蛋白質含量差異顯著的后代，而且可獲得蛋白質含量超親的雜種后代。有報道表明，水稻蛋白質含量形成最關鍵、影響最大的因素是籽粒形成時的日平均溫度[25，26]。梁成剛等[27]研究高溫對水稻籽?？扇苄缘鞍踪|含量的影響，發現可溶性蛋白質的含量隨著籽粒發育呈逐漸下降趨勢，高溫下水稻籽?？扇苄缘鞍踪|含量明顯高于常溫，且籽粒可溶性蛋白質含量在發育過程中均極顯著提高，變化時間因品種而異。

2.3 酶類物質變化

水稻籽粒因淀粉累積而逐步充實。蔗糖合成酶、ADPG焦磷酸化酶、淀粉合成酶、淀粉分支酶和淀粉去分支酶等是控制水稻籽粒淀粉合成與轉化代謝的幾個關鍵酶[28]，對水稻籽粒中的淀粉合成積累起著重要的調節作用。

2.3.1 蔗糖合成酶(Sucrose synthetase，SuS)

在蔗糖－淀粉代謝過程中，蔗糖合成酶參與了蔗糖的降解。在水稻籽粒中，蔗糖合成酶對代謝催化反應的第一步起到主要作用。蔗糖合成酶活性高且達到峰值時間早，有利于籽粒中的蔗糖降解，從而增加淀粉含量[29]。蔗糖合成酶的活性變化呈單峰曲線，與蔗糖含量變化基本一致，說明蔗糖合成酶有調控蔗糖運輸的作用。

2.3.2 ADPG焦磷酸化酶(Adenosine diphosphate glucose pyrophosphorylase，ADPG －PPase)

腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶是籽粒淀粉合成代謝的關鍵酶之一，催化1－磷酸－葡萄糖(G－1－P)和ATP形成胚乳淀粉合成的直接供體腺苷二磷酸葡萄糖的反應過程[30]。

金正勛等[22]對3個粳稻品種藤系180、富士光、東農415進行盆栽試驗發現，供試的3個品種ADPG焦磷酸化酶呈單峰曲線，自灌漿期起，酶活性逐漸增加至峰值后，又逐漸下降，在籽粒灌漿過程中，藤系180的AGPP活性在抽穗后20 d達到峰值，雖達到峰值的時間較其他品種晚，但其酶活性始終高于其他品種。王光明等[31]對兩優培九及汕優63強弱勢粒ADPG焦磷酸化酶活性進行研究表明，兩優培九強勢粒的酶活性峰值出現在花后12 d，強弱勢粒峰值出現時間均比汕優63群體晚，而兩優培九品種內籽粒充實率越高的群體其ADPG焦磷酸化酶活性越大，不同品種籽粒ADPG焦磷酸化酶活性的變化趨勢基本相同。不同溫度處理下ADPG焦磷酸化酶活性變化趨勢基本相似，開始階段的活性較低，開花后逐漸達到最大值，后又逐漸降低，高溫處理下活性峰值出現時間較早于常溫條件。在水稻籽粒充實后期，高溫處理下ADPG焦磷酸化酶保持著相對較高的活性，且高于相同時期常溫處理。程方民[32]認為，籽粒淀粉合成積累過程在高溫情況下過早結束并不是ADPG焦磷酸化酶活性降低而引起的。

2.3.3 淀粉合成酶(Starchsynthetase)

淀粉合成酶是水稻籽粒中淀粉合成的調節位點之一。研究表明，在籽粒形成過程中供試品種淀粉合成酶的變化趨勢呈現單峰曲線，淀粉合成酶活性從水稻形成初期逐步增加，達到峰值后下降[33]。但是不同品質類型的酶活性達到峰值的時間有差異，同時酶活性的大小因品種和粒位不同而異。董明輝[34]等對揚粳9538和揚稻6號不同粒位灌漿淀粉合成酶活性進行研究，結果表明揚粳9538的酶平均活性和最大活性均比揚稻6號低，籽粒在花后淀粉合成酶活性均增加，但是開花較遲的籽粒的酶活性及峰值都比開花較早籽粒小，且達到峰值時間晚于開花較早籽粒;而花后開花晚的籽粒比早開花的籽粒的淀粉合成酶活性大。楊建昌[35]等認為，籽粒形成前期的淀粉合成酶活性、整個籽粒形成期的平均酶活性以及酶的最大活性與谷粒充實率均呈顯著或極顯著正相關，但籽粒形成中后期均呈不同程度的負相關，還認為在籽粒形成前期提高淀粉合成酶活性是促進籽粒充實的關鍵之一。

2.3.4 淀粉分支酶(Starchbranching enzyme，SBE)

淀粉分支酶(也稱Q酶)是淀粉合成中的另一關鍵酶，通過a－1－6糖苷鍵合成支鏈淀粉，是胚乳內唯一直接催化淀粉分支產生的酶[34]。李曉光等[36]研究表明，水稻籽粒形成中淀粉分支酶同ADPG焦磷酸化酶和可溶性淀粉合成酶的活性變化趨勢大體相同，即隨水稻籽粒充實，淀粉分支酶活性逐漸增加，達到最大值后，酶活性又緩慢下降。但酶活性的大小和峰值出現的時間則因直鏈淀粉含量不同而有所差異。劉洪亮[37]等對直鏈淀粉含量有顯著差異的雜交后代進行籽粒充實過程中淀粉分支酶活性測定，認為直鏈淀粉含量低的雜交后代其酶活性達到最大值時間遲于直鏈淀粉含量高的后代，且供試材料的淀粉分支酶活性大小都有極顯著的遺傳差異，通過直鏈淀粉含量的定向選擇可改變。

2.4 內源激素的變化

植物激素是一類能夠調控植物生長發育和衰老的物質，作為執行細胞通訊的化學信息，其在代謝、生長、形態建成等植物生理活動的各個方面均起著十分重要的作用。目前已經確認的植物激素有9大類，即生長素、赤霉素、細胞分裂素、脫落酸、乙烯(Ethylene)、油菜素甾醇(Brassinostemids，BRs)、水楊酸類(Salicylates，SA)、茉莉酸類(Jasmonates，JAs)和多胺(Polyamines，PAs)。谷類作物開花后籽粒形成發育速度在一定程度上決定于籽粒庫內激素的水平。水稻形成中起重要作用的激素主要包括吲哚乙酸(IAA)、脫落酸(ABA)、赤霉素(GA3)和玉米素(Z)，近年來有報道表明油菜素甾醇和多胺對水稻灌漿也起著重要作用。

2.4.1 生長素(Auxin，IAA)

籽粒胚乳內源吲哚乙酸含量隨生育期延長呈先升后降趨勢，變化趨勢呈現倒“V”字型。通過對亞種間雜交水稻籽粒形成進行研究，發現在籽粒形成過程中部分內源生長素在開花后迅速上升，開花后大約8 d到達峰值，還有一些籽粒的內源生長素則有12 d左右的滯緩期，最大值出現在大約開花后20 d，整個籽粒充實期間不同粒位的籽粒內源生長素含量總的變化趨勢相似[38]。王光明等[34]研究表明，供試品種籽粒的IAA在灌漿初期含量高，達到峰值后逐漸下降，且不同部位的籽粒IAA含量有所不同。研究水分脅迫對IAA含量的影響，發現不同處理下籽粒IAA含量都表現先升后降的趨勢[39]。李雪梅等[40]研究T優418及其親本的內源激素發現，雜交水稻T優418與父本灌漿期間籽粒IAA含量變化趨勢基本相同，灌漿初期含量較低，之后升高，在灌漿后第8 d時出現高峰，隨后含量逐漸下降，T優418籽粒IAA含量在整個灌漿期都略高于父本;母本籽粒IAA含量在整個灌漿期間一直呈下降趨勢。這表明不同水稻品種的IAA含量不同，其達到峰值的時間有所區別，同時水稻灌漿有強弱勢粒之分，強勢粒的IAA含量在花后迅速上升，而弱勢粒將會有一段緩滯期，IAA含量與灌漿速率呈同步關系。

2.4.2 脫落酸(Abscisicacid，ABA)

籽粒中脫落酸含量較低，變化趨勢較為復雜。蕭浪濤[41]研究發現，籽粒中脫落酸含量先升高，在花后5 d左右出現峰值，隨后逐漸降低，之后有所回升。靳德明[42]發現，在強勢粒中有兩個波峰，分別出現在花后第8 d和第20 d，而弱勢粒中脫落酸含量持續上升至花后23 d。黃升謀等[43]指出，籽粒中ABA含量較低，變化趨勢也較平緩，供試品種強勢粒在花后12 d、弱勢粒在花后24 d到達峰值，之后逐漸降低，單粒脫落酸含量變化趨勢與籽粒充實(即籽粒灌漿)趨勢相似，與其有顯著的正相關。還有研究發現，強弱勢粒灌漿過程均表現ABA由高至低的趨勢，且前期強勢粒高于弱勢粒，而后期則相反，基本與灌漿速率一致[44]。

2.4.3 赤霉素(Gibberelin，GA3)

水稻籽粒中的赤霉素能促進籽粒胚乳細胞的伸長和擴大，主要在水稻灌漿前期起作用。GA3對灌漿既有促進作用又有抑制作用:灌漿前期，高濃度的GA3有利于籽粒充實，在后期，高濃度 GA3則促進淀粉分解，從而影響籽粒充實。GA3在水稻籽粒灌漿過程中呈現前期高、后期低的基本趨勢，在整個灌漿期間，強勢粒的赤霉素含量低于弱勢粒，但其有一定的波動。周述波等[45]研究了外源赤霉素處理對水稻種子萌發過程中種子內激素變化的影響，發現在種子萌發和穗芽發生過程中，外源赤霉素處理均會引起種子內赤霉素含量升高，經外源赤霉素處理后能明顯提高不易發芽的品種種子發芽率和穗上種子的穗芽率。

2.4.4 玉米素和玉米素核苷(Zeatin and Zeatinriboside，Z+ZR)

玉米素和玉米素核苷對胚乳細胞的發育有重要調控作用，水稻籽粒中Z+ZR含量峰值與胚乳細胞最大增殖時間基本吻合[42]。楊建昌等[46]在水培和盆栽條件下研究了水稻品種結實期玉米素(Z)與玉米素核苷(ZR)含量的變化，認為籽粒充實初期籽粒中Z+ZR含量很低，Z+ZR含量隨籽粒的充實而增加，達到最大值后逐漸下降，籽粒中Z+ZR含量和最大值的出現時間因品種而異，結果還表明，水稻籽粒的充實與籽粒中Z+ZR有一定關系，提高初期籽粒中玉米素和玉米素核苷的含量有利于提高籽粒充實度。

3 討論

在雜交水稻制種中，雜交(F1)種子形成發育關系著制種產量與種子質量，進而影響雜交水稻大田生產。雜交水稻F1種子裂穎、穗萌芽和帶菌現象普遍存在，然而，對雜交水稻種子形成發育的研究卻少見報道。雜交水稻F1種子是否同常規稻種子一樣在形成發育過程中，淀粉、蛋白質、酶類物質和內含激素含量的變化過程和指標范圍一致，還是有其自身的規律，而這些規律又是否是導致雜交水稻種子異于常規水稻種子的原因，如何影響著雜交水稻種子質量等問題都值得進一步深入研究。

研究不同類型雜交水稻種子在形成發育中生理生化物質的變化，能指導雜交水稻制種最佳的收獲期及種子加工、貯藏與應用。近年來自然災害的頻發威脅著雜交水稻種子的生產，如何提高雜交水稻親本的抗逆性，研究其與種子形成發育過程中的淀粉、蛋白質、酶類物質和內含激素含量的變化關系，將是未來的研究方向。

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