甘薯生長與環境、栽培因素及內源激素的關系

易九紅，張超凡，劉愛玉，黃艷嵐，周 虹

(1湖南省作物研究所，長沙410125;2湖南農業大學農學院，長沙410128)

我國甘薯常年種植面積在600萬hm2左右，排在水稻、小麥、玉米之后，居第4位，占世界種植面積的70%左右，世界產量的80%以上，成為世界甘薯生產和研究中心。在前人研究的基礎上，總結并評述了不同環境因子對甘薯生長發育、產量形成的影響及機制，旨在借鑒已有的研究成果及經驗，系統地了解甘薯光合產物積累和分配規律及其影響因子，為甘薯標準化高產栽培提供理論參考。

1 干物質積累和分配特性

甘薯莖葉生長與塊根膨大之間的關系是甘薯高產栽培的核心問題，其本質就是光合產物的積累和分配的關系。根據甘薯在大田生長過程中地上、地下部的關系，人為地分為三個時期:發根分枝結薯期，此期以根系生長為中心;蔓薯并長期，生長中心雖然盛長莖葉，但薯塊膨大也快;薯塊盛長期，此時生長中心轉為薯塊盛長[1]。

張立明等研究了不同基因型甘薯塊根內源激素含量變化對塊根形成和膨大的影響后指出，在塊根發育的不同階段，地上部制造的光合產物向地下部輸送貯存的“庫”重點不同:膨大前期，光合產物運轉的重點主要是大塊根;膨大高峰期，中等大小塊根成為光合產物的輸送貯存中心;而到塊根發育后期，則以小塊根發育為主[2]。Chua等用14C標記研究了甘薯塊根膨大過程中碳水化合物的積累及分布情況，結果表明，塊根中早期積累的碳水化合物首先聚積在頂部尖端，逐漸向下部積累，塊根發育時沿塊根縱軸從頂端開始，向下梢轉移[3]。

甘薯經濟產量的形成與塊根的膨大速率密切相關，而塊根的膨大是塊根中形成層細胞持續分裂以及薄壁細胞內淀粉不斷合成與積累的過程。前人從甘薯塊根的解剖學角度多次指出，塊根初生形成層活動力的強弱決定塊根能否形成，次生形成層活動力的強弱和分布范圍大小是塊根膨大的動力。而次生形成層可發生在原生木質部導管內側、次生木質部導管內側、后生木質部導管周圍，甚至中柱內的一些薄壁細胞，即主要發生在塊根的中部和內部區域[4，5]。

2 環境因素與甘薯生長的關系

2.1 光照

唐君等報道了甘薯試管苗的生長具有明顯的選擇性吸收光譜的特性，且存在品種間差異，其中徐薯18趨向紅光，徐薯34趨向藍光[6]。關于光與甘薯生長發育以及產量形成的關系研究，前人集中在光合特性、光合作用及其產物積累和分配規律上，而其他方向較少，尚需進一步研究。

2.2 溫度

溫度對塊根膨大的影響主要是通過影響光合作用與呼吸作用之間關系來實現的，即晝溫高有利于光合作用，夜溫低有利于抑制呼吸作用，減少養分消耗，因此晝夜溫差大有利于塊根養分積累和膨大。Kobayashi等報道了土壤溫度是影響紫色甘薯塊根花青素合成的主要環境因素，并表現為隨著土溫的升高，塊根內花青素含量下降[7]。

據統計，我國每年甘薯總產中約有1/3因貯存過程中低溫脅迫而導致利用率下降，甚至失去利用價值[8]。朱紅等研究了貯藏溫度對甘薯呼吸強度的影響后指出，塊根低溫(5℃)貯藏時，初、中期呼吸作用受到抑制，呼吸強度降低，但貯藏后期呼吸強度大幅度增強，出現生理失調現象，并開始出現腐爛;10～15℃時，薯塊呼吸作用比較平穩，呼吸強度變化不大;20℃時，呼吸強度在貯藏期間逐漸加強，產生較多的CO2、水和能量，薯堆溫度升高，濕度變大，容易發芽或糠心[9]。肖靜等提取低溫處理(4℃)0、12、24、48 和72 h 后的甘薯葉、莖和塊根組織總RNA，并通過反轉錄和實時定量PCR技術分析了S－腺苷甲硫氨酸合成酶(SAMS)的mRNA表達情況，結果表明，甘薯葉中目的基因在低溫脅迫開始后表達量逐漸增加，至24 h達到高峰，隨后緩慢下降，分別較對照增加了2.38，5.70，4.14和4.29倍;甘薯莖和塊根中目標基因表達量具有相同的變化趨勢，與誘導時間呈正相關，且均在72 h后達到峰值[10]。這表明，低溫脅迫能夠促使甘薯相關基因的mRNA表達水平升高。

2.3 水分脅迫和通氣狀況

據統計，因水分脅迫造成的甘薯產量損失超過其他逆境總和[11]。張明生等報道了水分脅迫降低了甘薯葉綠素a、葉綠素b及總葉綠素含量，且葉綠素a/b比值占對照百分率與品種抗旱性呈極顯著負相關(r= － 0.8509，p ＜ 0.01)[12]，而葉片滲透調節物質可溶性糖、游離氨基酸總量和K+含量的相對值與品種抗旱性呈顯著正相關，脯氨酸的相對值與抗旱性的相關性則不顯著[13]。張云華等報道了光合速率、PSⅡ原初光化學效率(Fv/Fm)和光化學猝滅系數(qP)隨著水分脅迫程度加劇而下降，非光化學猝滅系數(qN)呈上升趨勢，且存在著品種間差異[14]。Tezara等認為，干旱條件下 Rubsico酶總量和活性以及同化力(ATP和NADPH)總量減少使得Rubp再生能力下降是光合能力下調的主要原因[15]。Socias等則認為，干旱誘導根系合成大量ABA運輸到植物葉片引起氣孔關閉，進而導致胞間CO2濃度下降，造成光合能力下降[16]。

土壤通氣性是影響甘薯塊根膨大和產量提高的又一環境因素。史春余等以魯薯7號和徐薯18為材料，研究了土壤通氣性對甘薯某些生理指標和塊根產量的影響，結果表明，改善土壤通氣性能極顯著地提高鮮薯產量，其中魯薯7號和徐薯18分別增產70.08%，22.86%;改善土壤通氣性，增加塊根干重與地上部干重的比率，而對地上部干物重影響不大，表明增產的主要原因是提高了干物質在塊根中的分配比例;此外，改善土壤通氣性，魯薯7號和徐薯18的功能葉和塊莖中ATP含量分別較對照增加了35.54%和27.11%，71.83%和9.36%，ATP酶活性分別提高了 82.74%和 13.55%，5.18%和1.15%[17]。

2.4 鹽脅迫

鹽脅迫是指高鹽離子濃度對植物細胞的毒害和使環境滲透勢降低形成對細胞的滲透脅迫，并導致其他生理代謝過程的紊亂，使植株生長受阻，甚至死亡。

柯玉琴等報道了隨著NaCl脅迫濃度的提高，甘薯葉片水勢(Ψw)、相對含水量(RWC)、光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、水分利用率(WUE)和氣孔導度(Gs)逐漸下降，且不同品種間耐鹽性存在著明顯差異，下降幅度表現為耐鹽品種徐薯18＜中等耐鹽品種栗子香＜不耐鹽品種勝利百號[18]。此外，隨著NaCl脅迫濃度的提高，甘薯苗期株高和葉面積生長受抑制程度加劇，葉片IAA水平下降，而IAA氧化酶，POD活性和綠原酸含量則呈上升趨勢，變化幅度均表現為不耐鹽品種勝利百號＞中耐品種栗子香＞耐鹽品種徐薯18[19]。劉偉等指出，甘薯葉片腐胺(Put)、亞精胺(Spd)和精胺(Spm)含量隨鹽脅迫強度的增強而顯著提高，2.0%NaCl脅迫下，勝利百號和徐薯18的多胺(PAs)含量分別較對照提高了1.855倍、5.358倍;鹽脅迫加上外源Ca2+處理，使甘薯葉片PAs累積速率降低，但其含量明顯高于僅鹽脅迫處理[20]。代紅軍等認為，甘薯苗期葉片在NaCl脅迫下的細胞膜相對透性，丙二醛(MDA)含量，O2－產生速率，過氧化物酶(POD)活性均呈上升趨勢，而超氧化物歧化酶(SOD)活性，過氧化氫酶(CAT)活性則隨鹽脅迫濃度的提高而下降，并存在著基因型差異[21]。

3 栽培措施與甘薯生長的關系

3.1 無機營養

植株在外界氮素過剩時便會以超過自身需要的速度進行吸收，造成奢侈消耗，并將多吸收的硝態氮儲存起來[22]，而硝酸鹽對人體健康的危害以及對生態環境的污染已受到廣泛關注。研究表明，不同氮源對甘薯植株葉綠素含量及光合特性均有顯著影響，其中硝態氮對葉綠素a含量、光合速率的影響大于銨態氮，且較銨態氮更容易提高硝酸鹽含量。此外，硝化抑制劑雙氰胺(DCD)可以使施用銨態氮的福薯7－6莖尖硝酸鹽含量顯著下降，但對施用硝態氮處理的影響不顯著[23]。余光輝[24]、黃益宗[25]等一致認為，硝化反應被硝化抑制劑抑制后，氮肥將長時間以N的形式保持在土壤中，避免高濃度NO－3和NO2－的出現，達到減少NO3－和NO2－的淋溶損失以及減少N2O釋放的目的。邱永祥等研究了氮對葉菜型甘薯硝酸鹽積累及品質的影響后指出，供氮水平與莖尖葉片硝酸鹽含量呈極顯著正相關(r=0.9952＊＊)，與總糖含量呈負相關(r= －0.9358＊＊)，且處理間硝酸還原酶(NR)活性差異達顯著水平，但對可溶性蛋白含量影響不大[26]。

甘薯是典型的喜鉀作物，增施鉀肥可以增加甘薯的干物質生產量，提高干物質在塊根中的分配比例，有效地抑制地上部莖葉徒長，提高塊根產量。史春余等研究了鉀營養對甘薯塊根薄壁細胞微結構、14C同化物分配和產量的影響后指出，適量供鉀(24 g/m2)，塊根薄壁細胞膜結構完整、清晰，內含較多的線粒體和質體，細胞質豐富;塊根呼吸速率和ATP含量較高，有利于提高塊根“庫”的活性;促進光合產物由葉片向塊根運輸，提高14C同化物在塊根中的分配比例，增加產量。當供鉀量達到(48 g/m2)，雖然單薯重較高，但由于單株結薯數過少而導致產量下降[27]。張愛君等報道了長期不施鉀肥可提高甘薯塊根干物質含量，但由于鮮薯產量的大幅度下降，單位面積干物質產量則明顯低于施鉀處理[28]。

土壤中速效氮含量過高(＞70 mg/kg)，速效鉀含量較低，氮鉀比例失調，造成地上部莖葉生長與塊根盛長失調的現象在我國甘薯主產區越來越多[29]。大量研究表明，氮和鉀在甘薯體內具有互為補充的作用，表現為塊根中K2O∶N比和塊根產量呈顯著正相關[30]，在高氮條件下，增加K2O∶N比有利于塊根盛長;在低氮條件下，增加K2O∶N比則不利于塊根生長[31]。

3.2 脫毒處理

甘薯是無性繁殖的塊根作物，被病毒和類病毒侵染后，勢必影響到其正常的生理過程，使其光合作用減弱，呼吸作用增強。隨著種植年限的增加，病毒在體內逐代積累，良種種性逐漸失去，產量降低，品質變劣。我國每年因甘薯病毒病造成的損失高達40億元[32]，而利用莖尖分生組織培養繁育脫毒苗是目前減少和防止因病毒造成損失的有效途徑。

大量研究表明，脫毒增產的機理主要是脫毒苗地上部生長勢提高，還苗快，根系早發，地上部葉片葉綠素含量和光合速率提高，地下部塊根形成早、膨大快，最終提高產量、改善品質[33]。但由于不同甘薯品種感染病毒程度不同及抗病性的品種間差異，脫毒處理對甘薯產量和品質的影響程度也不相同。

陳選陽等從生理生化角度深入研究了脫毒苗增產機理，結果表明，脫毒處理各時期葉綠素含量分別較對照(未脫毒)提高了 4.5%，2.8%，5.7%，9.4%，10.9%;脯氨酸含量提高了1.2%，5.4%，6.9%，6.4%，7.8%;總 N水平提高了 1.24%，6.46%，5.15%，4.30，3.05%;硝酸還原酶活性提高了 25.20% ，23.08% ，19.78% ，17.36% ，12.41%;淀粉磷酸化酶活性提高了14.1%，13.9%，12.7%，21.7%，29.5%[34]。馬代夫等指出，以脫毒苗做有性雜交親本比對照結實率略有提高，植株開花性狀、實生后代表現則無明顯差異，而且薯塊干物質含量和品種抗病性是穩定的遺傳性狀，脫毒處理對由遺傳型所控制的性狀作用較小[35]。這和王基敬[36]、陳明燦[37]等人的研究結果不一致。

4 內源激素與甘薯生長的關系

植物生長發育過程及其物質和能量的變化均受到內源激素系統的調控。根系是產生內源激素的“源”，同時又是接受地上部分產生并運轉來的內源激素的“庫”，因此根系可以通過調控輸出或輸入激素水平來影響地上部激素的含量，進而協調地上部和地下部的生長?？梢?，甘薯塊根的膨大、產量的形成與其內源激素含量密切相關。

甘薯塊根的形成和膨大是細胞分裂素(CTKs)、脫落酸(ABA)、生長素(IAA)、赤霉素(GAs)等多種內源激素協同作用的結果，ZR、DHZR和ABA含量的高低在不定根能否轉化形成塊根和塊根膨大的速率方面起著關鍵作用，與塊根產量間存在顯著正相關[36]。而玉米素和玉米素核苷(Z+ZR)、二氫玉米素和二氫玉米素核苷(DHZ+DHZR)等是細胞分裂素的主要組成，其影響塊根形成和膨大的作用機理是促進細胞分裂，抑制細胞伸長，促進細胞擴展[37];ABA的主要作用是促進碳水化合物向塊根內運轉和積累[38]。段留生等報道了CTKs可延緩葉片衰老，并可能是作為一種導引同化物移動的重要信號，誘導營養物向其移動，維持或改變植物源庫關系[39]。趙春江等研究表明，CTKs及GAs均抑制衰老，ABA具有明顯的促進衰老作用，IAA則具有雙重功效，前期促進生長，后期則加速衰老[40]。

甘薯塊根發育的不同階段，其不同部位以及大、中、小薯塊的激素含量也存在著顯著差異。王慶美等研究表明，塊根中內源激素的分布具有頂端優勢，頂部激素含量最高、生理活性最強，內部和中部也是各種激素含量高的部位;而膨大前期大塊根的ZR、DHZR、ABA及IAA含量顯著高于小塊根，膨大中期中等大小塊根激素含量最高，膨大后期小塊根的激素含量顯著高于中等大小的塊根和大塊根[41]。史春余等報道了ZR(玉米素核苷)在甘薯初生形成層附近最多，其次是周皮，再次是木質部導管附近，中心最少;而ABA(脫落酸)在初生形成層附近最多，其次是木質部導管，再次是中心部位，周皮最少[52]。

源于根系的激素是絕大多數植物組織培養中必不可少的添加物，可作為一種信息物質使地上、地下部結合起來構成統一有機整體。付增光等報道了NAA在較高濃度時促進分化，較低濃度時促進生長;較高濃度細胞分裂素有利于試管苗向著生芽的方向發展，較低濃度則有利于生根和器官的延伸生長;在出芽速率上6－BA優于NAA，在根長、根數和株高上NAA優于6－BA[43]，這和前人報道的NAA有利于根的生長，誘導不定芽的分化，腋芽的萌發與生長，6－BA則有利于促進芽分化與萌發，可使莖稈加粗，抑制莖伸長的結論相一致[44，45]。

5 討論

甘薯塊根產量取決于干物質總產及其分配到塊根的比例，干物質生產源是葉片，庫是積累干物質的塊根。甘薯要獲得高產不僅要求源器官(葉片)利用光能的效率高，庫器官(塊根)接受同化物的容量大，更要求源器官向根部分配同化物質(流)的能力強，甘薯源、流、庫關系協調是甘薯獲得高產的關鍵。在低肥力條件下，光合產物少、光合物質供應不足導致甘薯產量降低;在中高肥力條件下，莖葉生長過旺，甚至徒長，光合產物向塊根運轉不暢，干物質在塊根中的分配率低是甘薯產量低的重要原因。

甘薯產量的形成是各因素共同作用的結果，不同的生態因素對甘薯會產生不同的影響，而甘薯的不同生長時期對同一生態因素的要求也是不同的。劉桂玲等研究北方甘薯生產區泰安市栽培的不同基因型主要甘薯品種鮮薯、薯干產量與生長期間主要氣象因子間關聯度后指出，氣象因子對鮮薯產量影響的關聯序依次為:最高氣溫＞相對濕度＞最低氣溫＞平均氣溫＞14時濕度＞10 cm低溫＞5 cm低溫＞0 cm低溫＞日照時數＞降水量;對薯干產量影響關聯序依次為平均氣溫＞最高氣溫＞最低氣溫＞5 cm低溫＞10 cm低溫＞14時濕度＞0 cm低溫＞日照時數＞相對濕度＞降水量[46]。此外，各種生態因素之間是互相影響的，一種生態因素的變化相應地會帶來另一種生態因素的變化。如氣溫在很大程度上影響土溫的變化，而土溫在一定條件下又受到土壤水分和空氣含量比例的影響，空氣熱容量小，導熱率低，土壤中空氣含量高時，白天升溫快，夜間降溫也快。水分可以調節土溫、土壤空氣和養分狀況。又如空氣流動可以改變大氣溫度和濕度?？諝庵兴?、塵土多，可以減弱光照強度，改變光質等。這就構成了甘薯與其周圍的生態環境各因素間以及生態因素相互間錯綜復雜的關系。為此，必須充分考慮各生態因素對甘薯的綜合影響，采取相應的農業技術措施，利用一切有利條件，趨利避害，滿足甘薯生長發育的要求，最終獲得高產。

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