日糧n-3多不飽和脂肪酸對母豬繁殖性能的影響

西南大學動物科技學院 何 欽 宋代軍＊

n-3多不飽和脂肪酸（PUFA）主要包括α-亞麻酸（ALA）、二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸 （DHA）。目前日糧n-3PUFA對母豬繁殖性能的影響備受關注。本文主要介紹了n-3PUFA影響母豬繁殖性能的作用機理以及使用效果。

1 n-3PUFA影響母豬繁殖性能的作用機理

1.1 n-3PUFA通過影響機體細胞膜的組分影響母豬繁殖性能 細胞膜脂肪酸的類型對細胞膜的生理功能起著至關重要的作用。當細胞膜中飽和脂肪酸含量升高時，其流動性和延展性會降低；而當細胞膜中n-3PUFA（如DHA、EPA）整合到細胞膜上時，細胞膜則表現出很強的可塑性和流動性，這對于細胞內的酶活性、受體與配體的識別、細胞膜對離子通透性等功能的正常發揮起著非常重要的作用（Fristsche等，1993）。 因此，n-3PUFA 在維持組織彈性、心血管功能、肝臟機能以及胚胎發育等方面都發揮著重要作用。

1.2 n-3PUFA通過內分泌途徑影響母豬繁殖性能

1.2.1 n-3PUFA影響前列腺素的合成分泌 在哺乳動物體內，n-3PUFA在體內代謝可產生3-前列腺素類化合物，而n-6PUFA在體內代謝則產生2-前列腺素類化合物，其中E2型前列腺素和F2α型前列腺素有刺激子宮收縮和破壞黃體的作用。而n-3PUFA代謝產生的3-前列腺素類化合物的生物學效能低于2-前列腺素類化合物，能抑制 F2-α 型前列腺素的釋放（Mattos等，2003），有利于胎兒的生長發育。

1.2.2 n-3PUFA影響類固醇物質的合成分泌n-3PUFA在類固醇物質的生物合成中起重要作用。類固醇激素主要包括各種腎上腺皮質激素及所有的性腺激素，如雌二醇、睪酮、孕酮和糖皮質激素等。這些激素在生殖器官生長、分化及維持生育能力的過程中發揮著重要作用。此外，類固醇激素在調節動物體內的內分泌平衡，改變性周期和發情行為，促進卵泡生長發育，提高排卵率和產仔率等方面也有積極作用 （覃健萍等，2004）。n-3PUFA能夠調節腎上腺素類固醇的合成。Sarel和Widmaier（1995）研究發現，在鼠的腎上腺皮質細胞培養中，添加ALA能刺激皮質酮合成。原因是添加ALA，能增加E3型前列腺素的產生量，從而激活了腺苷酸環化酶活性，增強cAMP的合成，增加促腎上腺皮質激素對腎上腺皮質酮的作用 （王鏡巖等，2002）。此外，有研究顯示，在日糧n-3PUFA可以減少腫瘤壞死因子α的產生，從而抑制機體的防御反應，影響母豬和胎兒或者新生仔豬的免疫力（Rooke 等，2001）。

1.2.3 n-3PUFA影響胰島素和瘦素等分泌 由于母豬妊娠后期常出現胰島素抵抗，對葡萄糖耐受力低，高血糖通常伴隨較高的初生死亡率，還容易導致母豬產后的無乳癥，使新生仔豬哺乳期養分攝入不足 （Pere 等，2000；Kemp 等，1996；Weldon等，1994）。因此，在母豬妊娠后期出現胰島素抵抗時，提高母豬n-3PUFA的攝入量能穩定血液胰島素和瘦素分泌，提高母豬采食量進而提高哺乳仔豬的生長性能（Papadopoulos等，2009）。 Papadopoulos等（2009）研究證實，在分娩前3 d或者8 d提高母豬日糧中n-3PUFA含量，能改變母豬的激素代謝，如胰島素和瘦素等的分泌，影響養分在母豬和胎兒之間的分配，同時還影響泌乳期母豬的采食量，這些變化可能會對仔豬出生后的生長性能產生長久性的影響。

1.3 n-3PUFA通過影響基因的表達影響母豬繁殖性能

1.3.1 n-3PUFA影響與免疫有關的基因的表達Lee等（2001）通過體外研究發現，在由細菌脂多糖誘導的急性應激炎癥反應過程中，n-3PUFA能顯著降低TLR2和TLR4以及Cox-2的表達水平。Mateo（2007）研究表明，在妊娠后期的母豬日糧中通過添加魚油，能夠降低妊娠110 d血液中單核細胞數量，下調促炎性因子基因，如IL-2受體、PKC-α、TLR和抵抗素的表達。此外，Papadopoulos等（2009）研究還發現，在妊娠100 d的母豬日糧中添加魚油提高n-3 PUFA與n-6 PUFA的比例能夠減少促炎癥因子血清淀粉氧蛋白A的表達。

1.3.2 n-3PUFA影響與腸道吸收有關的基因的表達 研究表明，在母豬妊娠期和泌乳期日糧中添加魚油，通過提高n-3PUFA攝入量能夠增加仔豬腸道葡萄糖轉運載體GLUT2和SGLT1的表達；此外，通過對仔豬腸道進行體外葡萄糖和氨基酸的吸收試驗也表明，富含n-3PUFA的腸道組織對葡萄糖和氨基酸的吸收顯著增加，所以仔豬斷奶時肝臟和肌肉中糖原含量有增加的趨勢（Gabler等，2007）。

2 日糧n-3PUFA對母豬繁殖性能的作用效果

2.1 n-3PUFA對母體繁殖組織和胚胎/胎兒組織中的脂肪酸組成的影響 Brazle等（2009）研究發現，在妊娠早期的母豬日糧中添加1.5%的魚油，母豬子宮內膜和胚胎組織中DHA和EPA的比例顯著升高。日糧脂肪類型會影響乳汁脂肪酸組成。在日糧中添加魚油可提高乳汁中EPA、DHA的含量，并通過乳汁影響仔豬的體組成（Arbuckle 和 Innis，1993）。 Gabler等（2009）研究發現，母體日糧中的n-3PUFA能夠通過胎盤和乳汁在新生仔豬的腸道、肝臟和大腦等組織中有效沉積，而同時降低了n-6PUFA的沉積。Rooke等（1998）在妊娠90 d的母豬日糧中分別添加豆油和金槍魚油，結果也表明，添加魚油后出生仔豬體內的n-3PUFA尤其是DHA含量增加，而n-6多不飽和脂肪酸尤其是花生四烯酸含量減少；進一步研究發現，盡管日糧的多不飽和脂肪酸轉移到胎兒的效率較低（<5%），但通過在母豬日糧中添加長鏈n-3多不飽和脂肪酸，仍可使胎兒大腦和視網膜的DHA含量增加。

2.2 日糧n-3PUFA對卵母細胞的質量、早期胚胎發育和活產仔數的影響 Fergucon和Leese（2006）研究表明，牛卵母細胞中的脂肪酸是其成熟過程中的重要能量來源。不同類型的脂肪酸的生理功能不同，所脂肪酸的類型有可能影響卵母細胞的質量。Wakefield等（2008）研究發現，在配種前的母鼠日糧中添加7%富含n-3PUFA的魚油會影響卵母細胞的線粒體分布以及線粒體鈣水平。Kim等（2001）研究也發現，ALA與卵母細胞的生長發育及分裂有一定相關性，在囊胚階段ALA能夠調節減數分裂，還能保護囊胚免受傷害。

Perezrigau等（1995）從初情期開始，分別在母豬日糧中添加4%的椰子油、大豆油和魚油，結果發現n-3PUFA含量高的魚油具有提高早期胚胎存活率的趨勢。此外，Webel等（2004）研究表明，在母豬日糧中添加富含n-3PUFA的魚油不僅可以提高窩產仔豬數，還可以在不影響排卵率的情況下提高母豬的早期胚胎存活率。在妊娠后期，胎兒的大腦和視網膜中要儲存相當數量的DHA，所以日糧中缺乏DHA會影響胚胎后期的發育（Das，2003）。但也有研究表明，在后備母豬配種前35 d開始飼喂1%富含n-3PUFA的魚油，并不影響排卵率和27 d的胚胎存活率 （Estienne等，2006）。不同的試驗結果可能與日糧中n-3PUFA的含量不同有關。

汪勇等（2004）研究發現，在母豬妊娠期補充5%ALA可以提高其窩產仔數。Perezrigau等（1995）在青年母豬初次配種前28 d的日糧中分別添加40 g/kg椰子油（中鏈脂肪酸）、大豆油（主要是亞油酸）和油鯡魚油（DHA和EPA），并且一直持續到配種后35～37 d。結果顯示，與淀粉對照日糧相比，油鯡魚油可增加初產母豬的活胎兒的數量，豆油和椰子油未產生明顯效果。

2.3 日糧n-3PUFA對仔豬生長性能的影響汪勇等（2004）研究發現，在母豬哺乳期補充5%ALA可以增加仔豬初生重和斷奶重，同時有效降低了仔豬斷奶前死亡率。Rooke等（2001）分別在兩組妊娠母豬的日糧中添加1.75%富含n-3PUFA的魚油，其中一組在妊娠63～91 d添加，另一組在妊娠92 d至分娩期間添加。結果表明，與對照組相比，試驗組哺乳仔豬的生產性能均有所提高，尤其是在仔豬出生后35 d內的生產性能最佳。Ng和Imis等（2003）研究發現，n-3PUFA 尤其是其中的DHA能影響大腦的發育，日糧n-3PUFA可影響哺乳仔豬的活力及采食行為，通過行為學的改變使仔豬有效獲取母豬乳汁。但Law等（2009）在妊娠期母豬日糧中添加10%富含n-3PUFA的魚油，結果發現其哺乳期仔豬的生長性能和其他類型的油脂 （含n-3PUFA的量較魚油低）無顯著差異。由此可見，母豬日糧中添加n-3PUFA的量不同，對仔豬生長性能產生影響的結果也可能不同，因此在母豬日糧中應添加適量的n-3PUFA才能提高仔豬的生長性能。

3 小結

綜上所述，通過日糧添加富含n-3 PUFA的飼料原料能夠提高母豬的繁殖性能。但是，目前有關n-3 PUFA對母豬繁殖性能影響的研究大都是通過添加富含n-3 PUFA的油脂獲得的，因此很難把n-3PUFA的作用與其他脂肪酸以及油脂的能量效果中區分開來，從而估測n-3PUFA對母豬繁殖性能產生正效應的狀況。因此，今后應加強探索n-3PUFA影響母豬繁殖性能的作用機理、適宜添加量和影響因素，并逐步推廣，以促進養豬業的發展。

[1]覃健萍，曹永長，畢英佐.類固醇激素免疫在調控畜禽繁殖和生長中的應用 [J].中國家禽學報，2004，8（1）：206 ～ 208.

[2]汪勇，順克巧，張國紅.n-3型脂肪酸在母豬日糧中的應用[J].畜禽業，2004，3：20 ～ 21.

[3]王鏡巖，朱圣庚，徐長法.生物化學[M].北京∶高等教育出版社，2002.257～298.

[4]Arbuckle L D，Innis S M.Docosehexaenoic acid is transferred through maternal diet to milk and to tissues of naturally milk fed piglets[J].Journal of Nutrition，1993，123：1668 ～ 1675.

[5]Brazle A E，Johnson B J，Webel S K，et al.Omega-3 fatty acids in the grawid pig uterus as affected by maternal supplementation with omega-3 fatty acids[J].Journal of Animal Science，2009，87：994 ～ 1002.

[6]Das U N.Long-chain polyunsaturated fatty acids in the growth and development of the brain and memory[J].Nutrition，2003，19：62 ～ 65.

[7]Estienne M J，Harper A F，Estienne C E.Effects of dietary supplementation with omega-3 polyunsaturated fatty acids on some reproductive characteristics in gilts[J].Reproductive Biology，2006，6（3）：231 ～ 241.

[8]Fergucon E M，Leese H J.A potential role for triglyceride as an energy source during bovine oocyte maturation and early embryo development[J].Molecular Reproduction and Development，2006，73：1195 ～ 1201.

[9]Fristsche K L，Huang S C，Cassity N A.Enrishment of omega-3 fatty acids in sucking pigs by maternal dietary fish oil supplementation[J].Journal of Animal Science，1993，71：1841 ～ 1847.

[10]Gabler N K，Radcliffec J S，Spencerd J D，et al.Feeding long-chain n-3 polyunsaturated fatty acids during gestation increases intestinal glucose absorption potentially via the acute activation of AMPK[J].Journal of Nutritional Biochemistry，2009，20（1）：17 ～ 25.

[11]Gabler N K，Spencer J D，Webel D M，et al.In utero and postnatal exposure to long chain （n-3）PUFA enhances intestinal glucose absorption and energy stores in weaning pigs[J].Journal of Nutrition，2007，137：2351 ～ 2358.

[12]Kemp B，Soede N M，Vesseur P C，et al.Glucose tolerance of pregnant sows is related to postnatal pig morality [J].Journal of Animal Science，1996，74：879 ～ 885.

[13]Kim J Y，Kinoshita M，Oshnishi M，et al.Lipid and fatty acid analysis of fresh and frozen2t hawed immature and in vitro matured bovine oocytes[J].Reproduction，2001，122：131 ～ 138

[14]Law S J，Amusquivar E，Laws A，et al.Supplementation of sow diets with oil during gestation：sow body condition，milk yield and milk composition[J].Live stock Science，2009，123：88 ～ 96.

[15]Lee J Y，Sohn K H，Rhee S H，et al.Satrated fatty acids， but not unsaturated fatty acids，induce the expression of cyclooxygenase-2 mediated through toll-like receptor 4[J].Journal of Biological chemistry，2001，276（20）：16683～16689.

[16]Mateo R.Arginine and omega-3 fatty acids for enhancing reproductive performance of sows[D].Dissertation for the Doctor’s Degree，Texas：Texas Tech University，2007.

[17]Mattos R，Guzeloglu A，Bading A L，et al Polyunsaturated fatty acids and bovine interferon-tau modify phorbol ester-induced secretion of prostaglandin F2αand expression of prostaglandin endoperoxide synthase-2 and phospholipase-A2 in bovine endometrial cells[J].Biology Report，2003，69：780 ～ 787.

[18]Mattos R，Guzeloglu A，Bading A L，et al.Polyunsaturated fatty acids and boving interferon-tau modify phorbolester induced secretion of prostaglanding F2α and expression of prostaglandin en doperoxide synthase 22 and phospholipase A2 in boving endome trial cells[J].Biology Report，2003，69：780 ～ 787.

[19]Ng K F，Innis S M.Behavioral responses are altered in piglets with decreased frontalcortex docosahexaenoic acid [J].JournalofNutrition，2003，133：3222 ～ 3227.

[20]Papadopoulos G，Janssens G，Erbens T，et al.Peripartal feeding strategy with different n-6：n-3 ratios in sows：effects on sows’ performance，inflammatory and periparturient metabolic parameters[J].British Journal of Nutrition，2009，101：348 ～ 357.

[21]Pere M C，Etienne M，Dourmad J Y.Adaptations of glucose metabolism in multiparous sows：effects of pregnancy and feeding level[J].Journal of Animal Science，2000，78：2933～2941.

[22]Perezrigau A，Lindemann M D，Kornegat E T，et al.Role of dietary lipids on fetal tissue fatty acid composition and fetal survival in swine[J].Journal of Animal Science，1995，73：1373 ～ 1380.

[23]Rooke J A，Bland I M，Edwards S A.Effect of feeding tuna oil or soybean oil as supplements to sows in late pregnancy on piglet tissue composition and piglet Viability[J].British Journal of Nutrition，1998，80：273 ～ 280.

[24]Rooke J A，Shao C C，Speake B K.The effect of feeding tuna oil upon porcine spermatozoa lipid and fatty acid composition and semen characteristics[J].Reproduction，2001，121：315 ～ 322.

[25]Rooke J A，Sinclaur A G，Edwards S A.Feeding tuna oil to the sow at different times during pregnancy has different effects on piglet long-chain poly unsaturated fatty acid composition at birth and subsequent growth[J].British Journal of Nutrition，2001，86：21 ～ 30.

[26]Sarel I，Widmaier E P.Stimulation of steroidogenesis in cultured rat adrenocortical cells by unsaturated fatty acids[J].Animal Journal of Physiology，1995，268：R1484 ～ R1490.

[27]Wakefield S L，Lane M，Schulz S J，et al.Maternal supply of omega-3 polyunsaturated fatty acids alter mechanisms involved in oocyte and early embryo development in the mouse[J].American Journal of Physiology Endocrinology and Metabolism，2008，294：E425 ～ E434.

[28]Webel S K，Ottotice E R，Moser R L，et al.Effect of feeding duration of protected n-3 polyunsaturated fatty acids（Fertilium TM）on litter size and embryo survival in sows[J].Journal of Animal Science，2004，82（Suppl.1）：212（Abstract）.

[29]Weldon W C，Lewis A J，Louis G F，et al.Postpartum hypophagia in primiparous sows： Ⅱ Effects of feeding level during gestation and exogenous insulin on lactation feed intake，glucose tolerance，and epinephrine-stimulated release of nonesterified fatty acids and glucose[J].Journal of Animal Science，1994，72：395 ～ 403.