地域環境對青藏高原特有植物藏川楊生物學特性的影響

唐宇丹，普布次仁，次旦卓嘎

(1.中國科學院植物研究所，北京100093，2.西藏自治區林業局林木種苗科技示范基地，西藏 拉薩850000)

藏川楊Populus szechuanica var.tibetica，屬楊柳科、楊屬、川楊變種，青藏高原特有高大落葉闊葉喬木。分布于四川省鄉城、天全、大金、康定，云南省貢山，西藏的察隅、八宿、林芝、朗縣、堆龍德慶、仁布、拉孜等地。多生于海拔2 000～4 500 m的河谷、溝邊的沖積土或草甸土。由于分布區生境復雜，變化頻繁，形成眾多生態類型。目前針對青藏高原藏川楊野生和栽培資源的種源調查與評價尚未開展。本研究對西藏中、南部16個不同種源藏川楊形態特征、生長發育和抗逆性等生物學特性與環境關系進行觀測比較，為藏川楊種源篩選和資源可持續利用奠定基礎。

1 種源調查觀測方法

1.1 調查時間和地點

2009年夏季對西藏拉薩地區的達孜、堆龍德慶、墨竹工卡、當雄、曲水，山南地區的貢嘎、曲松、瓊結、浪卡子、隆子、加查，日喀則地區的日喀則市、拉孜、江孜、定日、南木林，林芝地區的工布江達、林芝、米林、朗縣等西藏自治區的4個地區、16個縣市野生和栽培藏川楊的種源地進行生物學特性的調查和觀測，并對當地氣候、土壤等環境進行了觀察和資料搜集比較。

1.2 形態特征和生長習性觀測方法

對各種源藏川楊的樹干、1～5年生枝條、葉片、芽等進行了形態特征觀察描述;每個種源地隨機選取5株植株，測量株高、冠幅、胸徑、地徑、頂生當年枝條長度等;并隨機選取5～10株樹木的3級分枝頂生枝條10根，測量枝條長度、葉片數量、中部葉片的長度和寬度，用1/1 000 g天平稱量枝條的干、鮮重。

1.3 數據統計分析方法

每組生長習性和生長量數據進行平均數和標準偏差計算。

葉片長/寬比=葉長÷葉寬

單葉比=種源(葉長×葉寬)/拉薩達孜縣種源(葉長×葉寬)

總葉比=種源(葉長×葉寬×葉數)/拉薩達孜縣種源(葉長×葉寬×葉數)

枝長(鮮重、干重)比=種源枝長(鮮重、干重)/拉薩達孜縣種源枝長(鮮重、干重)

干濕比=干重/鮮重

2 種源調查結果分析

2.1 種源地環境特征比較

藏川楊分布廣泛，僅就西藏自治區的中部和南部的拉薩、林芝、山南和日喀則等4個地區的種源地考察發現，海拔高度2 000～4 200 m均有分布;分布區域空氣濕度跨越濕潤、半濕潤、半干旱和干旱區;分布坡向從陰坡、半陰坡至陽坡，光照強度從蔭蔽至全光，但多數種源地為全光照(表1)。

2.2 藏川楊形態特征比較

表2顯示藏川楊植株冠形呈柱狀、長橢球、橢球、寬橢球、卵球至球狀，冠形隨植株樹齡和修剪狀況而變化，隨樹齡增加，樹冠變寬;不同種源植株主干上的一級分支自然分支角度具有一定差異，分支角小、則樹冠枝葉更緊湊、樹形更挺拔。樹勢與樹干形態特征與環境相關性大，濕潤或有灌溉區域的植株樹勢強;海拔高、氣候惡劣、空氣和土壤干燥地區樹勢較弱。樹干基部顏色多呈灰色、灰白色，濕潤地區樹干多被黑粉，呈黑灰色，干燥地區多呈灰黃褐色，分枝樹皮的顏色呈灰白或灰綠色;樹皮裂紋特征與植株的年齡和環境相關，樹齡大、裂紋深，半干旱和干旱區樹皮呈剝裂狀。不同種源3～5年生藏川楊枝條皮部多呈灰、灰綠或淺黃褐，當年生新梢為綠、褐綠或黃褐色，顏色與空氣相對濕度有關，濕潤區顏色較深、干旱區較淺;當年生枝、徒長枝或萌蘗枝在干燥、半濕潤區域多為光滑圓柱形，橫切面為圓形，濕潤區明顯具五條縱向棱，有些枝的橫切面呈五邊形;干燥、高海拔地區當年生枝表面多光滑、稀被毛或無毛，有光澤;林芝色季拉山口南麓的藏川楊當年生枝密被淺黃色氈毛，頂芽和側芽形狀明顯不同、更細窄，干燥區呈卵圓形，較肥大(表3)。不同種源藏川楊葉片形狀、顏色和質地也隨環境變化，干旱區葉背密被絨毛，葉片較厚(表4)。

2.3 生長特性比較

由于藏川楊分布區環境差異大，植株、枝和葉的形態特征隨環境變化規律較明顯，說明該物種具有很強的適應能力和可塑性。

2.3.1 不同種源藏川楊生長習性

種源調查發現，藏川楊長壽、粗壯、高大、樹冠碩大、郁閉度高。林芝縣野生群落株高達45.6 m、冠幅22.7 m，胸徑1.52 m，觀察砍伐樹樁，樹齡應有幾百年。山南瓊結縣拉玉鄉的10株藏川楊株高41.6 m、冠幅 23.2 m，胸徑 1.59 m，據當地藏族老人口述，這些樹是文成公主出巡時栽下的，距今約1300余年，是栽培歷史最長的藏川楊，目前依然樹冠碩大、枝繁葉茂、生長旺盛、郁閉度高。該樹種干性強、萌蘗多、材積量大，當地百姓將其作為建筑傳統民居的椽子，因此摸索出培育椽子的修剪方法。許多鄰近村莊的百年以上藏川楊主干2～4 m處被截干，分成3～5個二級主枝，并培育出數十根、甚至上百根直徑約10 cm、長度3～5 m的通直的枝干。據當地居民描述，此材料作為建房用椽子，結實、經久耐用、不易變形。

表1 藏川楊種源地環境特征比較

表2 不同種源藏川楊冠形、樹勢和主干形態特征比較

表3 不同種源藏川楊枝和芽形態特征比較

表4 不同種源藏川楊葉片形態特征比較

表5 不同種源藏川楊生長特性比較

表6 不同種源藏川楊當年生枝中部葉片比較

2.3.2 不同種源藏川楊枝、葉生長特性與生物量

枝、葉的生長量不僅顯示樹種的生長習性，葉片數量和葉面積的大小，在一定程度上代表了樹種的光合作用和同化能力，而枝的長度、鮮量、干重等生長量和生物量則顯示樹種生物量轉化和貯存能力，同時也揭示了植物的生產特性和抵御寒冷與干旱等逆境的能力。

表6顯示不同空氣濕度對藏川楊葉片、形狀、大小和數量的影響，隨空氣相對濕度增加，葉片長/寬比增加、葉片變窄，干燥區葉片變寬;單葉面積比顯示濕潤區、有灌溉區和樹齡長的植株單葉面積大，百年以下的壯齡植株單枝葉片數量多，單枝總葉面積大。

比較不同種源藏川楊當年生枝生長量和生物量(表7)，日喀則市區和龍馬鄉壯年植株枝條平均長度最長，是拉薩達孜縣的1.74倍和1.39倍;枝條平均鮮重和干重的變化趨勢與此相似;百年以上古樹和環境條件較惡劣的拉孜縣枝條長度明顯變短，不足拉薩達孜縣的1/2或1/3，說明樹齡對枝條生長勢影響很大;枝條的干濕比介于0.3～0.5之間，干燥的江孜縣和過于蔭濕的林芝農牧學院的枝條干濕比最低，日喀則拉孜縣種源干濕比最高，達0.48，說明當環境惡劣時樹木通過降低枝條生長量、水分含量，提高枝條干物質儲備，增強抵御寒冷和干旱等的能力。

表7 不同種源藏川楊當年生枝生長量和生物量

2.4 結實特性

藏川楊果實成熟期一般7月上旬至8月中、下旬，隨分布地域環境、氣候條件和母株生長狀況，果實成熟期和結實量差異較大。拉薩干熱河谷地區果實成熟期較早，一般7月上旬至8月上旬，果實量較少;半濕潤地區比干旱區果實成熟期略晚，果實量相對較大;林芝、昌都等地果實成熟最晚，一般7月上、中旬至8月中、下旬，有時可達9月上旬，果實量較大。

3 討論

藏川楊種源調查結果顯示，該物種為長壽、高大、挺拔、豐滿、材質堅韌、郁閉度高的大型落葉闊葉喬木，是當地傳統的用材樹種，不僅具有很高的生態價值和觀賞價值，還具有潛在的經濟價值。

藏川楊種源地生境、形態特征、生長習性等觀測比較，發現隨分布區環境變化，樹干、枝條、葉片和芽等形態特征變化顯著，形成了不同的生態型;同時隨著環境變遷，生長習性和結實特性也發生了有規律的變化。林芝縣地處雅魯藏布江中下游溫帶濕潤、半濕潤山地針葉林區，溫、濕、熱、氣等條件好，植株生長迅速;拉薩和山南等地區的墨竹工卡、達孜、加查等多屬干熱河谷地區，環境條件相對較差，植株生長較慢，但依然健壯、挺拔;環境相當惡劣的江孜等地為干燥區，缺乏灌溉和養護，樹勢較弱，但株高仍可達到17 m。說明藏川楊不僅具有廣泛的適應性，在應對環境變化中不同種源藏川楊形成不同的形態特征和抗逆性。因此認為，該物種具有很強的適應能力和環境可塑性。依據不同種源藏川楊的適應能力和變異特性，針對生態建設中不同地域的環境要求，篩選適合于不同地域高原生態恢復和城市園林建設的品種，將有力地推動青藏高原特有野生植物資源的保護和可持續利用，有效地避免有害生物入侵導致青藏高原生境的破壞。

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