中國產亞洲蝮屬六種蛇色斑鱗片及親緣關系研究

王湘君，陳 文，劉 江，杜 宇

(1.瓊州學院生物科學與技術學院，兩棲爬行動物研究省級重點實驗室，海南五指山572200;2.瓊州學院理工學院，海南三亞572000;3.重慶八中，重慶沙坪壩400030)

0 引言

亞洲蝮屬(Gloydius)隸屬于蝰科(Viperidae)蝮亞科(Crotalinae)。蝰科蛇類都是具有管牙的毒蛇。上頜骨極短而較高，可以轉動，其上只著生一對中空的管牙(及數對預備牙)。本科蛇種大多數的頭呈三角形，軀體短粗。頭部的紅外線接收器在蝮亞科位于頰窩內，白頭蝰亞科和蝰亞科則位于鱗片表面之下［15］。

亞洲蝮屬蛇類為有頰窩、頭背具9枚對稱大鱗的小型到中等大小的管牙類毒蛇。本屬蛇種原都歸屬美洲蝮屬(Agkistrodon)，但亞洲蛇種與美洲者有明顯區別，如:美洲蛇種頭骨較寬而短;上顳骨長，后端超出腦匣;外翼骨寬短而彎曲;前部尾下鱗成單;前端個別上唇鱗高，伸入頰窩前緣構成窩前鱗;等等。因此，A.R.Hoge和S.A.Romano－Hoge(1979)將亞洲物種從蝮屬中分出另立新屬，以美國研究蝮屬蛇類專家H.K.Gloyd 的姓氏命名為 Gloydius屬［2，10］。

《中國動物志》記載，中國產亞洲蝮屬蛇類目前確定有六個種，即短尾蝮(G.brevicaudus)、中介蝮(G.intermedius)、巖棲蝮(G.saxatilis)、蛇島蝮(G.shedaoensis)、高原蝮(G.strauchii)和烏蘇里蝮(G.ussuriensis)［15］。本文通過比較此六種蛇的斑紋和鱗片計數，研究其親緣關系。

1 材料與方法

在中國科學院成都生物研究所兩棲爬行動物實驗室標本館、四川大學生命科學學院動物標本館、沈陽師范大學動物標本館、蛇島博物館、瓊州學院兩棲爬行動物實驗基地等地，觀察了700余條蝮蛇，記錄了522條蝮蛇的主要性狀;對亞洲蝮屬的形態進行總結。其中，短尾蝮及其“亞種”150條，中介蝮66條，高原蝮及亞種83條，巖棲蝮88條，蛇島蝮30條，烏蘇里蝮105條。

實驗所需短尾蝮主要采自遼寧丹東，四川古藺、紅原，安徽太平、潛山，浙江杭州、北京興隆等地;中介蝮主要采自新疆尼勒克、新源等地;巖棲蝮主要采自吉林磐石，遼寧壯河、桓仁等地;蛇島蝮主要采自遼寧蛇島;高原蝮主要采自四川紅原、康定、甘孜、鄉城、松藩、若爾蓋紅原，寧夏六盤山，陜西秦嶺，云南中甸、麗江等地;烏蘇里蝮主要采自吉林磐石，遼寧桓仁，黑龍江鏡泊湖等地。

2 結果與分析

2.1 六種蝮蛇色斑的比較

由于每個種的標本都采自多個地方，由于受各地自然環境差異的影響，同種蛇的色斑也有變化［4］。先將每種蛇主要色斑形狀總結如表1:

表1 中國產六種蝮蛇色斑比較

蛇的背面顏色作為保護色，明顯受生境的影響，色澤與生境中的土壤相似，變化多樣。短尾蝮、中介蝮、巖棲蝮、高原蝮和烏蘇里蝮分布地區的土壤分別為紅褐色、土黃色、黃褐色、灰褐色和淺褐色;蛇島蝮主要活動場所在灌木枝上，蛇島上得灌木樹枝以灰色為主，蛇島蝮背面顏色也為灰色。

亞洲蝮屬蛇類背面花紋的呈規律性變化［4］:不對稱圓斑→馬蹄形→不規則條紋→不對稱橫紋→較對稱橫紋→X形。因此，在花紋形狀上，蝮蛇具有下列進化關系:烏蘇里蝮→短尾蝮→高原蝮→中介蝮→巖棲蝮→蛇島蝮。由此推斷出，按照花紋進化順序，相鄰兩種蛇的親緣關系可能比較近。

眉色對于亞洲蝮屬蛇分類是關鍵性狀之一［15，18］。短尾蝮和烏蘇里蝮都只具有白眉，兩者的親緣關系應該比較近［5，8，9］;而巖棲蝮和蛇島蝮都只具有黑眉，兩者的親緣關系也應該比較近。而中介蝮既有白眉又有黑眉，高原蝮沒有眉紋，估計在眉紋進化上處于過渡階段。

蛇的腹面色斑變化較為復雜，有待進一步研究。

2.1 六種蝮蛇鱗片的比較

鱗片是蛇亞科分類的重要性狀。腹鱗與尾下鱗是最常用于亞種劃分的依據之一，變異范圍頗大，兩性有一些差別，一般雄性腹鱗數偏低而尾下鱗偏高，雌性則反之;背鱗可作為亞種劃分的依據之一［11］。

表2 中國產六種蝮蛇鱗片比較

從中段背鱗計數上看，短尾蝮、高原蝮和烏蘇里蝮以21行為主，三者的親緣關系可能比較近;而中介蝮、巖棲蝮和蛇島蝮的中段背鱗以23行為主，這三者的親緣關系也可能相對比較接近。單從中段背鱗這一性狀，可以將中國產亞洲蝮屬蛇類分為兩大類群［11］。

從腹鱗的變異范圍分析，短尾蝮腹鱗數最少，其次是烏蘇里蝮，這兩者的親緣關系可能比較接近［8，9］。巖棲蝮腹鱗的變異范圍在高原蝮之內，而蛇島蝮的變異范圍又在巖棲蝮之內，這三者的親緣關系可能很近。而中介蝮的腹鱗數最多，但與高原蝮、巖棲蝮和蛇島蝮的變異范圍相對相差較小;推測中介蝮與“高原蝮+巖棲蝮+蛇島蝮”的關系比與“短尾蝮+烏蘇里蝮”更近。

至于尾下鱗的變異，中國產亞洲蝮屬六種蛇差異不大。目前具有的數據有限，暫時不能分析其中的親緣關系。

3 討論與結論

季達明(1982)根據中國東北蝮蛇的眉紋、形態與生態等特征，將中國東北的蝮蛇僅分為兩個種，白眉蝮和黑眉蝮;認為短尾蝮和烏蘇里蝮都是白眉蝮的亞種，而巖棲蝮和蛇島蝮都是黑眉蝮的亞種［18］。此觀點與作者對蝮蛇眉紋的研究結果基本一致，但短尾蝮和烏蘇里蝮之間、巖棲蝮和蛇島蝮之間究竟是種與種的關系，還是亞種與亞種的關系，單憑眉紋等性狀來斷定是否可行，有待進一步研究［6，8，9］。

單志英(1998)沿用了季達明的分類系統，通過研究東北蝮蛇重復序列DNA復性動力學，得出結論:白眉蝮短尾亞種和烏蘇里亞種有較近親緣關系，而黑眉蝮蛇島亞種與模式亞種(巖棲蝮)有較大的差異［16］。結合以上兩種研究結果和本文的研究，作者認為，巖棲蝮和蛇島蝮的親緣關系雖然很近，但很可能是兩個不同的種。

周繼亮(1999，2000，2001)研究中國產蝮蛇12SrRNA和cytb基因序列，提示烏蘇里蝮和短尾蝮同位于種級分類地位，但支持蛇島蝮是黑眉蝮的亞種［12，13，14］;此觀點與單志英(1998)討論的重點一致［16］，但結論相反。作者認為，單從分子系統樹角度來研究動物分類問題，證據稍顯不夠充分，最好結合多形態學數據進行討論［6］。

五十川清(1986)認為舊大陸的亞洲蝮屬蛇類可分為三類群:帕氏蝮類群包括西伯利亞蝮(G.halys)、中介蝮、巖棲蝮和蛇島蝮;日本蝮類群包括日本蝮(G.blomhoffii)、對馬蝮(G.tsushimaesis)、短尾蝮和烏蘇里蝮;高山蝮蛇類群包括高原蝮、喜山蝮(G.himalayanus)和雪山蝮(G.monticola)［17］。其劃分類群的依據主要是蝮蛇的生境與生理特征。其中，西伯利亞蝮主要分布在俄羅斯，日本蝮和對馬蝮主要分布在日本，喜山蝮主要分布在印度和尼泊爾，這四種蝮蛇在中國尚未發現。雪山蝮被中國學者趙爾宓暫命名為“高原蝮雪山亞種”(G.strauchii monticola)［15］。

五十川清的觀點受到國內外，尤其是亞洲學者的廣泛贊同［10，12，13，14，15，16］。作者從眉紋、背部斑紋和鱗片的計數研究，也證實了“中介蝮、巖棲蝮和蛇島蝮”為一個類群，三者都有黑眉，背部斑紋相對接近，都類似圓形;中段背鱗23居多，腹鱗變異范圍相似。而“短尾蝮和烏蘇里蝮”為另一個類群，兩者只有白眉，背部斑紋也相對接近，都類似線形;中段背鱗21居多，腹鱗變異范圍相差不大［5，8，9］。高原蝮沒有眉紋，背部斑紋形狀處于過渡狀態，中段背鱗與日本蝮類群相同，但腹鱗變異范圍又與帕氏蝮類群類似，理應歸為另一個類群［5］。

總之，作者認為，短尾蝮和烏蘇里蝮有著較近的親緣關系，巖棲蝮和蛇島蝮親緣關系也較近。中介蝮估計與“巖棲蝮、蛇島蝮”類群更為接近。至于高原蝮，由于中國尚未確定是否有喜山蝮分布，雪山蝮的標本數量不多，有待以后的研究。

［1］Zhu W.H.，Sun M.N.，Wang Y.S.，Sun D.J，and Zhang S.X.Expression and functional characterization of a recombinant targeted toxin with an uPA cleavable linker in Pichia pastoris［J］.Protein Expr.Purif.，2011，76(2):184 －189.

［2］Hoge，A.R.，and Romano－Hoge S.A.Poisonus Snakes of the World.Check List of the Pit Vipers Viperoidea，Viperoidae，Crotalinae，1978/1979，42/43:179－310.

［3］孫東，石皎，丁忠福，李秀琳，李秀娜，崔亮亮，薛雁.一種新的蛇毒凝血酶原激活物的分離純化及特征［J］.中國生物化學與分子生物學報，2011，27(12):1141－1148.

［4］王湘君，陳文，趙文杰，陳長春.蝮蛇的形態生態及命名的研究［J］.瓊州學院學報，2011，18(2):47－50.

［5］王湘君，陳文，唐明坤.蝮蛇的生理生化及系統學的研究［J］.內江科技，2011，169(11):39.

［6］王湘君，陳文，杜宇，林熾賢.臺灣竹葉青蛇系統學的初步研究［J］.安徽農業科學，2011，39(32):19885－19887.

［7］李曙，張根葆，李偉.蝮蛇毒PCA抗血栓形成的實驗研究［J］.皖南醫學院學報，2011，30(6):440－443.

［8］王湘君，趙爾宓.華北地區的短尾蝮分類地位的確定及短尾蝮種下分類的探討［J］.四川動物，2008，27(2):172－177.

［9］王湘君，趙爾宓.長江中下游地區短尾蝮分類地位的確定［J］.四川動物，2007，26(2):250–254.

［10］趙爾宓.中國的蛇［M］.合肥:安徽科學技術出版社，2006.

［11］王湘君，趙爾宓.秦嶺蝮和六盤山蝮分類地位的初步探究［M］.四川動物，2006，25(2):210–213.

［12］周繼亮，張亞平，黃美華，陳永久，陳小青，姚耿東.蝮亞科蛇細胞色b基因序列分析及其系統發育［J］.動物學報，2001，47(4):361－366.

［13］周繼亮，姚永剛，黃美華，楊大同，呂順清，張亞平.蝰科(Viperdae)蝮亞科(Crotalinae)線粒體12SrRNA基因序列分析及其系統發育［J］.遺傳學報，2000，27(4):283 －289.

［14］周繼亮，姚永剛，黃美華，楊大同，呂順清，張亞平.中國蝮亞科6種蛇線粒體125rRNA基因序列分析及其系統發育［J］.云南大學學報(自然科學版)，1999，21(1):248 －250.

［15］趙爾宓.中國動物志(爬行綱，第三卷，有鱗目，蛇亞目，)［M］.北京:科學出版社，1998:393－422.

［16］單志英，季達明，邱淑文.東北蝮蛇重復序列DNA復性動力學分析［J］.遼寧大學學報(自然科學版)，1998，25(3):273－276.

［17］五十川清.自然界中日本蝮(A.b.blomhoffii)雌體的生殖頻率［J］.兩棲爬行動物學報，1986，5(1):45.

［18］季達明等.遼寧動物志(兩棲類，爬行類)［M］.沈陽:遼寧省科學技術出版社.1982.