馬鈴薯根和葉空間分布的品種間差異及其對產量的影響

鄭 虛 鄧英毅 巖間和人 實山豐

（1 廣西農業科學院能源作物研究所，廣西南寧 530007；2日本北海道大學農學研究院，北海道札幌 060-8589；3 廣西大學農學院，廣西南寧 530004）

根是植物吸收、運輸水分和養分，支撐植物，貯藏碳水化合物和合成植物激素等的重要器官（森田茂紀，1987）。根系的空間分布特征、長度和表面積大小等決定了根獲取水、肥等資源能力的大小（Lynch，1995；Liedgens & Richner，2001）。馬鈴薯（Solanum tuberosumL.）與其他谷類作物相比，根量少而且主要分布在耕作層，越早熟的品種，根系分布越淺，所以導致馬鈴薯對干旱的反應很敏感（Iwama，2006）。以根量多的品種農林1 號和根量少的品種粉吹雪為材料的研究表明：在干旱條件下，根量多的馬鈴薯能夠降低干旱對產量的影響（川嶋浩樹，1995；金子正，1997）。同時，利用根量多而且高產的優良品種為材料的研究結果表明：盡管在干旱條件下，該品種的根量仍然多，因此產量降低幅度小，最終能獲得較高的產量，也就是說選育根量多的品種能夠提高馬鈴薯的耐旱性（安達真平，1996；井上哲也，1998；加藤美雪，1999）。

葉是作物最主要的光合器官，葉面積的大小和空間分布主要由品種的遺傳特性決定，同時也受到栽培措施的影響。植株葉面積的空間分布特性是評價該作物株型結構優劣的重要參數，也是田間栽培條件下判斷群體結構合理與否的輔助指標（鄭丕堯，1992）。馬鈴薯葉的空間分布因品種、時期的不同而不同。

由于作物的光合作用受到光、溫、二氧化碳、氧氣、水分和養分等環境條件的影響，所以作物的根和葉的空間分布極大地影響其光合作用。本試驗用根量少、易倒伏但高產優質的中晚熟馬鈴薯品種粉吹雪和以粉吹雪為母本選育出的根量多、耐旱、抗倒伏且高產但生育期不同的根優1 號（特晚熟品種）和根優4 號（中晚熟品種）為材料，研究馬鈴薯根和葉空間分布的品種間差異及其與產量的關系。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2002年在日本北海道大學北方生物圈大田科學研究中心的生物生產研究農場進行。供試馬鈴薯品種為根優1 號、根優4 號（母本均為粉吹雪，父本均為男爵）和粉吹雪。種薯經消毒（在稀釋40 倍的アタッキン水溶劑中浸泡5 min）并在玻璃溫室中經過陽光催芽，5月2日播種。采用完全隨機區組設計，3 次重復，小區面積7.5 m2，株距0.25 m，行距0.75 m；壟作，播種深度約10 cm；每667 m2施馬鈴薯6 號專用肥（N︰P2O5︰K2O︰MgO=7︰11︰9︰3）66.7 kg作底肥。播種后25～27 d 出苗，出苗后8 d 間苗，每穴留主莖2 個，6月10日培土。全生育期不澆水，田間病蟲害管理根據農場的常規方法進行。

1.2 調查內容

1.2.1 根 在馬鈴薯地上部最大期（8月14～16日），每小區選有代表性的1 穴，沿該穴植株的正下方挖土壤剖面，將剖面分成0～15 cm（離畦面深度，下同）、15～30 cm、30～60 cm、60～90 cm 和90～120 cm 共5 層，在每層的中心處采用4 個環刀水平直線并排取樣（每個100 cm3，均距剖面口5 cm，各環刀間隔10 cm），取出的土壤放在冰箱中帶回實驗室，然后用根洗凈設備（Gilliso’s 公司制造）自來水沖洗9 min，0.5 mm 網目的鋁制器收集根。將采集到的根放進盛有FAA 液（37%福爾馬林∶冰醋酸∶70%酒精=5V∶5V∶90V）的瓶子中并在冰箱中保存，最后用Tennant 修正格子法測定根長（Tennant，1975）。將測定根長后的根放在80 ℃的烘箱中烘72 h 后稱質量，最后根據根干質量算出比根長。

1.2.2 葉和莖 在馬鈴薯地上部最大期的10：00～16：00，用測光儀（LI-250 型，LI-COR 公司制造）從畦面開始每間隔20 cm 的高度測定光照強度。與冠層上面的光照強度作比較，計算相對光照強度。然后，每個小區分別采收4 穴上述各層的莖和葉（即從冠層開始收集測定光照強度時的各層莖和葉），在實驗室將莖和葉分開并測定該層的葉面積（鄭虛 等，2011）。最后計算吸光系數（Y=e-k×F，Y是相對照度，F是從冠層頂部開始往下的葉面積，K是吸光系數）。同時，用游標卡尺測量4 穴植株主莖粗。

1.2.3 塊莖 在馬鈴薯地上部最大期，收集上述4 株植株的塊莖。在收獲期，每個小區采收10株的塊莖。將收集的塊莖按20 g≤單薯質量≤60 g，60.1 g≤單薯質量≤120 g，120.1 g≤單薯質量≤180 g，單薯質量≥180.1 g 4 個等級分別稱質量，在每個等級中取有代表性的約1/4 的薯塊縱切，然后取各等級的一半混合，用天平稱鮮質量后切成厚度約0.2 cm，放在80 ℃的烘箱中烘72 h 后稱干物質量（鄭虛 等，2011）。

采用SPSS 14.0 軟件對試驗數據進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 根的空間分布

如表1所示，馬鈴薯地上部最大期時測量的0～30 cm、30～60 cm 土層中分布的馬鈴薯根長，品種間雖然沒有顯著差異，但是表現出根優4 號、根優1 號高于粉吹雪的趨勢；在60～120 cm 土層中分布的根長，根優1 號和根優4 號均顯著高于粉吹雪。因此，根優1 號和根優4 號的總根長（0～120 cm）均顯著高于粉吹雪。

根優1 號和根優4 號分布在耕作層以下（30～120 cm）的根長占總根長的百分比都超過了50%，且顯著高于粉吹雪（42.7%）。說明根優1 號和根優4 號的根大部分分布在30 cm 以下土層中，而粉吹雪的根則主要分布在土壤耕作層。

表1 馬鈴薯地上部最大期時根長的分布

2.2 葉的空間分布

如表2所示，馬鈴薯地上部最大期時測量的根優1 號和根優4 號的總葉面積顯著高于粉吹雪，但在地上部0～20 cm 和20～40 cm，粉吹雪的葉面積則顯著高于根優1 號和根優4 號。各層葉面積占總葉面積的百分比中：根優1 號葉面積分布最均勻，粉吹雪的葉面積分布也比較均勻，但根優4 號則主要集中分布在中上層（40～80 cm），占總葉面積的79.9%，其中分布在60～80 cm 的葉面積占到總葉面積的41.7%。所以，根優1 號的吸光系數顯著低于粉吹雪和根優4 號。

表2 馬鈴薯地上部最大期時葉面積分布和吸光系數

2.3 地上部的形態及比根長

如表3所示，株高和畦面處的主莖粗品種間存在顯著差異。其中粉吹雪最矮、主莖最細，根優1 號則與之相反。根優1 號的比根長最小，顯著小于其他兩個品種，而根優4 號又顯著小于粉吹雪。說明根優品種的植株較高，主徑粗大，分布在土壤耕作層的根也較粗，而粉吹雪的主莖較細，分布在土壤耕作層的根也很細。

2.4 塊莖的干物質量

如表3所示，根優1 號的生育期最長，為151 d，根優4 號最短，為122 d，品種間存在顯著差異。在馬鈴薯地上部最大期，粉吹雪的塊莖干物質量最大，最小的是根優1 號，3 個品種間差異顯著；說明粉吹雪的塊莖早期膨大快，淀粉積累快。在收獲期，粉吹雪和根優1 號的塊莖干物質量基本相同，都顯著高于根優4 號。從地上部最大期到收獲期的塊莖干物質量增加量和增加速度來看，與地上部最大期各品種塊莖干物質量的趨勢正好相反，根優1 號最大，粉吹雪最小。

表3 馬鈴薯地上部最大期時地上部形態、土壤耕作層（0～30 cm）的比根長、塊莖干物質量

3 結論與討論

3.1 根空間分布的品種間差異

根優品種的根量多，干物質生產能力高，耐旱性強（Iwama，1999）。根優1 號和根優4 號兩個品種在土壤耕作層中分布的根干物質量分別是粉吹雪的3.6 倍和2.4 倍（林拓，1997；巖間和人 等，1997）。在本試驗中，根優1 號和根優4 號在耕作層中分布的根長基本相同，兩者均為粉吹雪的1.3 倍，根優品種顯著高于普通栽培品種粉吹雪。

普通馬鈴薯品種分布在土壤耕作層中的根比耕作層以下的多（Tennant，1975），本試驗也證明了這一點。但是，根優品種分布在土壤耕作層的根長與分布在耕作層以下（30～120 cm）的基本相同，表明根優品種的根往土壤深層伸長的能力比普通栽培品種強，而且根優品種的總根長顯著高于粉吹雪，因此根優品種的耐旱性比普通栽培品種粉吹雪強（Iwama，2006）。

粉吹雪在土壤耕作層中分布的根的比根長顯著大于根優4 號和根優1 號，表明粉吹雪的根比根優品種細。同時，粉吹雪的主莖粗顯著小于根優品種。因此導致了粉吹雪在地上部最大期前后容易倒伏。

3.2 葉空間分布與產量的關系

3.2.1 根量不同、生育期差異大的品種間比較 由于粉吹雪在地上部最大期前倒伏，所以分布在20 cm 以下的葉面積顯著高于其他品種。根優1 號的吸光系數最小，表明群落內葉的分布比較均勻，所以光透過上層能夠照到下層。因此，在地上部最大期以后，地上部的生長已經停止，光合產物絕大部分向塊莖轉運積累，所以根優1 號的塊莖干物質增加速度（從地上部最大期到收獲期）比其他品種高，是粉吹雪的1.7 倍。同時，根優1 號從地上部最大期以后的生育天數比粉吹雪多，所以從地上部最大期到收獲期的塊莖干物質增加量是粉吹雪的2.5 倍。最終使得根優1 號在收獲期的塊莖干物質量與粉吹雪基本相同。

根優4 號分布在60～80 cm 的葉面積（占總葉面積的41.7%）特別大，所以60 cm 以下的葉片（葉面積占總葉面積的50%）的受光量急劇減少，從而導致該品種的吸光系數最大，降低了60 cm 以下的葉生產的光合產物。同時，由于根優4 號從地上部最大期以后的生育天數比粉吹雪少，而兩品種的吸光系數卻類似，致使兩品種間塊莖干物質增加速度（從地上部最大期到收獲期）的差異較小，因此從地上部最大期到收獲期的塊莖干物質增加量也相似，最終導致根優4號在收獲期的塊莖干物質量也像其在地上部最大期時那樣顯著低于粉吹雪。

3.2.2 根量相同、生育期差異大的品種間比較 雖然根優1 號和根優4 號在根量、根的分布和總葉面積等方面基本相同，但由于地上部的群落結構不同，所以導致根優1 號從地上部最大期到收獲期塊莖干物質量增加速度大于根優4 號。同時，根優1 號從地上部最大期到收獲期的生育期天數比根優4 號多29 d，所以根優1 號從地上部最大期到收獲期的塊莖干物質增加量大于根優4 號，從而在收獲期根優1 號的塊莖干物質量高于根優4 號。

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