3種主要植物神經(jīng)遞質(zhì)對植物根系發(fā)育的影響

吳 楚(長江大學園藝園林學院，湖北 荊州434025)

3種主要植物神經(jīng)遞質(zhì)對植物根系發(fā)育的影響

吳 楚(長江大學園藝園林學院，湖北 荊州434025)

動物和植物體內(nèi)都存在神經(jīng)遞質(zhì)，人們對動物體內(nèi)的神經(jīng)遞質(zhì)進行了深入而廣泛的研究，但對植物體內(nèi)神經(jīng)的功能卻知之甚少。基于神經(jīng)遞質(zhì)的多樣性和功能的復雜性，就3種主要神經(jīng)遞質(zhì)乙酰膽堿、褪黑素和5-羥色胺對植物根系發(fā)育及其機理進行了綜合評述。

神經(jīng)遞質(zhì)；根系；發(fā)育

對于動物而言，腦是神經(jīng)系統(tǒng)的中樞，神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)細胞之間的信息傳遞由神經(jīng)遞質(zhì)(neurotransmitters)在神經(jīng)突觸處完成，因而神經(jīng)遞質(zhì)在動物體內(nèi)具有非常重要的功能，如感覺、運動、信息處理、生長發(fā)育等。動物中常見的神經(jīng)遞質(zhì)有乙酰膽堿(acetylcholine，ACh)、褪黑素(melatonin，MEL)、5-羥色胺(5-hydroxytryptamine,5-HT)、多巴胺(dopamine)、去甲腎上腺素(noradrenaline)、谷氨酸、氨基乙酸以及組胺等。鑒于神經(jīng)遞質(zhì)在動物體內(nèi)的重要作用，人們對其進行了深入而廣泛的研究。

一百多年前，達爾文和他的兒子弗朗西施在《植物運動的動力》一書中寫道：“可以毫不夸張地說，胚根的頂端賦予根以感覺，使之有能力知道相鄰部分的運動，就像低等動物的頭一樣；這個頭位于身體的前端，能感受來自感覺器官的信息，并能指導一些運動”。這句話表達了2個重要的信息，一是植物根尖可以被認作是“腦”一樣的器官，具有感覺能力，并能控制其在土壤中的前進方向；二是根尖代表了植物體的前端。然而，這句話并沒有引起人們的注意，直到最近才引起人們的高度注意[1]。這就是所謂的“根—腦”的假說[1-3]。

既然根尖具有類似“腦”一樣的功能，那么在植物體內(nèi)應該存在類似信息傳遞物質(zhì)。事實上，上述這些神經(jīng)遞質(zhì)也存在于植物體內(nèi)[4-11]。然而，它們在植物體內(nèi)的功能尚不清楚。1998年Lam等[12]在《自然》雜志上發(fā)表了植物中存在谷氨酸受體基因的研究。隨后人們發(fā)現(xiàn)擬南芥中存在20種谷氨酸受體基因[13]，它們被分成3組，即I組(AtGLR1.1～AtGLR1.4)、II組(AtGLR2.1～AtGLR2.9)、III組(AtGLR3.1～AtGLR3.7)。這些發(fā)現(xiàn)為人們進一步研究神經(jīng)遞質(zhì)在植物中的作用奠定了重要基礎，也為研究植物神經(jīng)遞質(zhì)在植物發(fā)育方面的作用帶來了希望。就目前的文獻來看，因神經(jīng)遞質(zhì)的多樣性，它們在植物體能的功能是多方面的。乙酰膽堿、褪黑素和5-羥色胺在調(diào)節(jié)植物根系發(fā)育方面具有作用，但它們影響植物根系發(fā)育的機理尚不清楚。

1 神經(jīng)遞質(zhì)對根系發(fā)育的影響

1.1 乙酰膽堿(ACh)對根系發(fā)育的影響

人們很早就觀察到乙酰膽堿在植物發(fā)育方面的作用。Kandeler[14]1972年發(fā)現(xiàn)，在連續(xù)光照條件下，乙酰膽堿可阻止長日照植物膨脹浮萍(Lemnagibba)開花，但促進短日照植物稀脈浮萍(L.perpusilla)開花。在根系發(fā)育方面，對兵豆(Lensculinaris)種子和24h齡幼苗采用乙酰膽堿處理(10-8～10-2mol/L)，根的生長都被抑制，這與生長素處理(10-10～10-4mol/L)的結(jié)果一致，因此乙酰膽堿對根生長的影響與生長素的影響具有一定的相似性[15]。從乙酰膽堿處理的時間來看，因使用的是幼苗，可以看出被抑制生長的根應該是主根，即外源乙酰膽堿能抑制幼苗主根的生長。后來的研究也表明，生長素處理能抑制幼苗主根生長而促進側(cè)根發(fā)育[16-20]。這些結(jié)果表明乙酰膽堿與生長素在影響根系發(fā)育方面具有相似性，但目前尚不清楚二者之間是否存在某種關(guān)系。

0.1mol/L的CCC對小麥幼苗的根系和葉片進行處理，可以抑制生長，但如果在培養(yǎng)介質(zhì)中加入10mmol/L的乙酰膽堿，則可以降低CCC對生長的抑制[21]。乙酰膽堿處理的歐洲赤松(Pinussylvestris)幼苗比對照含有更多的游離赤霉素[22]，且乙酰膽堿對赤霉素含量的促進作用可以為乙酰膽堿受體拮抗劑所抵消[23]。由此可見乙酰膽堿與赤霉素的生物合成有關(guān)。但乙酰膽堿促進赤霉素生物合成的機理尚不清楚。赤霉素對根系的正常生長發(fā)育是非常重要的[24-28]，那么，乙酰膽堿對赤霉素生物合成的影響勢必影響根系發(fā)育。在擬南芥中，GA4為具有生物活性的主要赤霉素形式[29]，使用其生物合成途徑中各種酶的突變體以及赤霉素信號傳導途徑中主要成分的突變體(尤其是赤霉素受體突變體)可以很好地闡明乙酰膽堿與赤霉素之間的關(guān)系。

既然乙酰膽堿在植物體內(nèi)能作為一種信號分子對環(huán)境刺激做出反應[30]，而磷脅迫對植物根系發(fā)育又產(chǎn)生很大的影響[31-33]，那么在磷脅迫下乙酰膽堿是否參與根系發(fā)育呢？回答這個問題需要進行相關(guān)的實驗。

在植物乙酰膽堿受體研究方面，盡管早在1979年Hoshino就提出在浮萍體內(nèi)存在毒蕈堿性乙酰膽堿受體[34]，后來Tretyn等[35]也提出在小麥葉片中存在毒蕈堿性乙酰受體和煙堿性乙酰受體，有人甚至檢測到了乙酰膽堿的所謂結(jié)合位點[36-37]，但幾十多年過去了，至今仍沒有一種植物乙酰膽堿受體被分離和鑒定。植物乙酰膽堿受體的分離鑒定及其基因的克隆將極大地有助于闡明乙酰膽堿在植物內(nèi)的功能。

1.2 褪黑素(MEL)對植物根系發(fā)育的影響

MEL是一種吲哚類胺，1958年首次在牛松果腺中發(fā)現(xiàn)[38]。它在動物體內(nèi)是一種信號分子，涉及許多生理過程，如生理節(jié)律和光周期。在維管植物中1995年首次檢測到MEL[39]，隨后在其他植物體內(nèi)也檢測到[9，40-44]。盡管人們試圖了解其在光周期和生理節(jié)律方面的作用[41，45-46]，但目前人們對其在植物體內(nèi)的生理功能仍知之甚少[47-48]。在植物發(fā)育方面人們做了少量的工作。Murch等[49]使用生長素、5-HT和MEL的代謝抑制劑處理貫葉金絲桃(Hypericumperforatum)培養(yǎng)組織，發(fā)現(xiàn)內(nèi)源MEL含量增加，誘導根的生長，而5-HT(它是MEL的直接前體)累積，促進莖的生長。5-HT和MEL的傳輸抑制劑能夠阻斷生長素對根系形成的促進作用；根再生顯著下降與培養(yǎng)基質(zhì)中IAA和MEL含量下降一致，且內(nèi)源MEL含量的增加與根形成增加有關(guān)，5-HT含量增加則與莖形成增加一致[50]。另一方面，抑制5-HT轉(zhuǎn)化為MEL的PCP能促進細胞分裂素對莖的誘導[6]。由此可以看出，貫葉金絲桃組織培養(yǎng)的形態(tài)遺傳學能力似乎依賴于5-HT/MEL的適當比例，這與生長素和其他植物激素(如細胞分裂素)的比例變化相似[6，51]。

MEL以類似IAA的方式促進白羽扇豆(Lupinusalbus)下胚軸的生長[52]。MEL與IAA以相似的濃度梯度在白羽扇豆各個組織中分布。在高濃度下MEL成為一種抑制劑(可能是因為濃度過高而成為有毒物質(zhì))，而在低濃度下它能誘導白羽扇豆下胚軸段的生長，但效果不如IAA。MEL促進生長的最佳濃度為10μmol/L[52]。MEL還可促進白羽扇豆幼苗側(cè)根和不定根的再生[53]。MEL處理幾種甜櫻桃根砧木的莖尖外植體，能促進不定根的形成[54]。MEL也能促進小麥、大麥、金絲雀杧草和燕麥的胚芽鞘的生長，但效果只有IAA的10%～55%[55]。在甘草(Glycyrrhizauralensis)根發(fā)育過程中，在3～6個月的發(fā)育期間MEL含量增加1倍[56]，這似乎說明MEL與甘草根的發(fā)育有密切的關(guān)系。另一個實驗結(jié)果表明，高濃度(100μmol/L)的外源MEL能抑制4d的芥菜(Brassicajuncea)幼苗主根的伸長[57]。由此可見，MEL和IAA對植物根系生長的抑制效果是相似的。這種相似性似乎說明MEL與生長素信之間存在某種關(guān)系，這種關(guān)系很可能在信號轉(zhuǎn)導方面，因為MEL與IAA在結(jié)構(gòu)上也相似。

在白羽扇豆的下胚軸和根中，MEL處理可抑制乙烯生物合成途徑中最重要的酶ACC氧化酶的活性[58-59]，這似乎又將MEL與乙烯的生物合成聯(lián)系起來了。在根系發(fā)育方面乙烯也具有作用[60-62]。在對側(cè)根形成產(chǎn)生影響時，乙烯與生長素相互作用調(diào)節(jié)側(cè)根發(fā)育的起始和突出[63]。那么，MEL在植物根系發(fā)育過程中與生長素和乙烯之間的關(guān)系到底如何？對于這個問題的回答，也需要大量的實驗。

盡管人們認為MEL可能是一種潛在的植物信號分子[47-48，64-66]，但目前仍不確定它是真正的信號分子，因為其受體一直沒有在植物體中被鑒定。動物體內(nèi)存在MEL的受體[66-70]，植物體內(nèi)是否也存在類似的MEL受體？對這個問題的回答需要證據(jù)。

1.3 5-羥色胺(5-HT)對根系發(fā)育的影響

雖然5-HT是MEL的生物合成前體，但在動物體內(nèi)存在5-HT的受體[71-72]，說明5-HT并不是僅僅作為MEL的生物合成前體起作用，而是具有獨特的生理作用。5-HT最早發(fā)現(xiàn)于植物果實中[73]，在植物的種子和果實中大量存在，也對植物的形態(tài)產(chǎn)生影響[75]。在雜交楊(Populustremuloides×P.tremula)的葉片組織培養(yǎng)中，5-HT對根系的誘導比生長素強[75]，而且5-HT能促進側(cè)根的生長。在大麥種子中，5-HT則能引起有絲分裂指數(shù)增加，促進根和子葉的生長[76]，根長度的測定是在大麥種子萌發(fā)72h后進行的，因此，5-HT對根的促進作用應該是對種子根生長的促進作用。從另一個側(cè)面來看，5-HT對根發(fā)育具有很大的影響。色氨酸-5-羥化酶(EC 1.14.16.4)是5-HT生物合成途徑中的關(guān)鍵酶[6，8]，在水稻根系中活性最大，且與5-HT含量密切相關(guān)[8]。p-CAP為該酶抑制劑，常常被用來清除哺乳動物血清中5-HT[77]，用它處理貫葉金絲桃培養(yǎng)組織，能抑制根的形成[50]。

目前人們對5-HT對根生長的影響機理尚不清楚。既然現(xiàn)在人們已經(jīng)將5-HT看著是一種普通的生長信號[78]，在植物體內(nèi)是否存在5-HT受體呢？如果存在，那么它的作用機理肯定將受到極大的關(guān)注。

2 3種神經(jīng)遞質(zhì)影響生長發(fā)育的機理

在動物體內(nèi)，乙酰膽堿能夠促進有絲分裂[79]。到目前為止，這種神經(jīng)遞質(zhì)是否也在植物體內(nèi)影響有絲分裂尚不清楚。如果它能在植物根部影響有絲分裂，那么它就有可能調(diào)節(jié)細胞周期而影響根系發(fā)育。

對于MEL在植物體內(nèi)的作用，早在1993年Hardeland[80]就提出，植物體內(nèi)存在MEL受體，該受體與酸性液泡膜上的GTP結(jié)合蛋白相結(jié)合，MEL與受體結(jié)合，從而導致H+流出增加。后來，Balzer等[81]又提出如下假設：MEL在植物體內(nèi)的作用可能與其在哺乳動物體內(nèi)的作用相似，即作為光和黑暗的化學信號分子、鈣調(diào)素結(jié)合因子或抗氧化劑起作用。但因缺少證據(jù)，這2個假設中的一些重要部分仍沒有得到證實，尤其是MEL受體至今仍沒有被分離和鑒定。

Hernandez-Ruiz等[52]證實，MEL以相似于生長素的作用機理調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育，然而，這個機理并沒有得到充分的解釋。Roshchina[5]研究過幾種色氨酸衍生物(包括5-HT和MEL)在信號轉(zhuǎn)導中的作用，但其作用仍難以琢磨。令人感到有趣的是，生長素是植物生長發(fā)育的基本調(diào)節(jié)激素，而它又是植物體內(nèi)最重要的色氨酸衍生物。生長素在細胞之間的傳遞具有某些神經(jīng)遞質(zhì)的特征。一些特性表明生長素和神經(jīng)遞質(zhì)之間的相似性來源于神經(jīng)元細胞[82-84]。鑒于生長素能夠誘導快速的電信號反應[85-86]，從植物神經(jīng)生物學的觀點來看，其作用應該與其他神經(jīng)遞質(zhì)具有可比性[83]。生長素的一個作用機理就是：含有豐富生長素的囊泡分泌生長素[87]，在幾秒鐘內(nèi)在臨近細胞中誘發(fā)電信號[86]。這樣的電信號與神經(jīng)遞質(zhì)分子引起的電信號一樣[82]。這種在原生質(zhì)膜上的快速電信號可能是由生長素結(jié)合蛋白信號級聯(lián)放大所介導的[86-88]。這種信號級聯(lián)放大與生長素誘導的長達數(shù)分鐘至數(shù)小時的滯后反應不同，因為這些反應基于生長素受體起作用，涉及到生長素介導的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子的激活，被激活的轉(zhuǎn)錄因子隨后引起基因表達[99-90]。

在生長素影響生長發(fā)育方面，IAA的作用機理可能是介導細胞壁質(zhì)子溢出，這是通過原生質(zhì)膜H+-ATPase的激活或新合成。在MEL處理時，在胚芽鞘生長促進過程，培養(yǎng)介質(zhì)也出現(xiàn)輕微的酸化，這與IAA處理時所發(fā)生的一致[55]。這個結(jié)果可以讓人設想MEL可能與IAA共同作用[91]。盡管如此，MEL在這個過程中的作用需進行更多的研究。

在動物體內(nèi)，存在幾種MEL受體如ML1和ML2[66])然而至今尚沒有發(fā)現(xiàn)植物體內(nèi)的MEL受體。在植物體內(nèi)已發(fā)現(xiàn)生長素受體TIR-1[92]和生長素結(jié)合蛋白ABP-1[93]，因為MEL與生長素具有相似的分子結(jié)構(gòu)，一種大膽的假設就是MEL同TIR-1或ABP-1相互作用[47-48]，但這個假設需要證實。

Posmyk等[10]在總結(jié)了許多研究結(jié)果后，提出了MEL在植物體內(nèi)的作用及其作用機理，但在這個作用機理圖中仍有很多不確定的地方。

目前人們關(guān)于5-HT的作用機理研究得很少，也沒有提出相應的假設，因此大量的研究是非常必要的。

上述關(guān)于幾種神經(jīng)遞質(zhì)在植物體內(nèi)作用機理，都沒有得到非常完滿的解釋和驗證，因此，大量的額外實驗是必需的。只有進行更多嚴謹?shù)膶嶒灒拍艹浞至私馍窠?jīng)遞質(zhì)在植物生長發(fā)育方面的作用。

3 結(jié)語

植物與動物一樣具有多種神經(jīng)遞質(zhì)，這些神經(jīng)遞質(zhì)各自具有獨特的生理作用。盡管人們對這些神經(jīng)遞質(zhì)在動物體內(nèi)進行了深入而廣泛的研究，許多具體的細節(jié)得到了充分認識，但人們對它們在植物中的生理作用則了解得少而淺顯。鑒于目前這種狀況，加強對神經(jīng)遞質(zhì)在植物體內(nèi)的作用進行研究無疑是有必要的。

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Q945.4

A

1673-1409(2012)06-S029-07

2012-03-08

湖北省教育廳資助項目(B20101301)。

吳 楚(1965-)，男，湖北天門人，博士，教授，主要從事植物營養(yǎng)與根系發(fā)育研究。

10.3969/j.issn.1673-1409(S).2012.06.008