土壤侵蝕對植被發育演替的干擾與植物的抗侵蝕特性研究進展

焦菊英，王寧，杜華棟，王東麗

（1.西北農林科技大學水土保持研究所，陜西 楊凌712100；2.中國科學院水利部水土保持研究所，陜西 楊凌712100）

土壤侵蝕是影響植被發育并受植被反作用的一種生態應力，它的長期作用改變了地貌和土壤特性并在一定程度上決定了植被的發育；反之，地表植被也是減少土壤侵蝕的一個重要因素［1］。從生態學的觀點來看，土壤侵蝕過程會對植物產生脅迫與干擾。土壤侵蝕通過減少土壤的持水和養分積累能力對植物發育產生影響，而對植物的干擾則與引起和維持侵蝕過程有關的人為和自然因素（如放牧、踩踏，火燒等）以及侵蝕過程自身的機械作用力（如破壞、拖拉、拔根等）有關［2］。研究表明土壤侵蝕造成的脅迫與干擾是植被發育與恢復演替的重要限制因子［3，4］，會嚴重干擾著植物種子的產量、活性、流失、再分布、萌發、存活，以及植被的建植、組成結構與空間分布格局，進而影響著植被恢復的進程與方向［5，6］。已有許多研究分析了水分與養分脅迫對植物生活型、生態策略、物種多樣性等的影響［7］及植物對干擾的響應特征與機理［8］。而另一方面，盡管土壤侵蝕限制著植被的發育與演替，但即使在土壤侵蝕非常嚴重的地段仍可發現特殊的植物群落［2，5］，且構成這些群落的物種具有較寬的生態學、地表地質學和植物社會學變幅［4］，可抵抗土壤侵蝕造成的各種脅迫與干擾。因而，植被與土壤侵蝕之間的關系因其重要的科學意義和實際應用價值而備受關注［2］。但長期以來，多數研究主要集中在植被防止土壤侵蝕的機理與功效方面，有關土壤侵蝕對植被生長發育與恢復演替的影響及植物抵抗土壤侵蝕的特性與能力的研究國內外報道較少且不系統，主要零散見于在地中海干旱區、干旱河谷區、火山噴發區、沙丘區等相關的研究中，有涉及土壤侵蝕對種子產量［9］與活性［10］、種子的流失［11，12］、幼苗存活［9，13］、群落組成［2，4］的影響，以及種子的抗侵蝕特性［14］、能夠在侵蝕條件下生存的植物營養繁殖特性［15］與能夠控制溝蝕的植物機械特性［16］等方面的研究，而植被對同時施加脅迫與干擾的土壤侵蝕過程的響應研究則不多見。只有明確了一個區域土壤侵蝕對植被恢復過程的干擾程度及不同植物抵抗土壤侵蝕所表現出的特性與能力大小，才能提出有效防治土壤侵蝕的對策。為此，圍繞土壤侵蝕對植被發育與恢復過程的干擾及植物的抗侵蝕特性進行總結分析，以期推動土壤侵蝕與植被相互關系理論的完善與發展。

1 種子生產

種子在生態系統中具有非常重要的地位，可將退化土地轉變為植被環境。土壤侵蝕可通過降低土壤養分與水分含量，進而對生活在該區域的植物產生脅迫效應，對種子的正常發育產生影響，不能形成受精胚芽而失去活性，致使土壤侵蝕嚴重區域的植物種子產量與活性明顯低于土壤保護好的區域。如在西班牙中東部土壤侵蝕嚴重的坡面上，禾本科山羊草屬（Aegilops）的種子產量明顯低于土壤侵蝕較輕的坡面［9］；在阿根廷中部森林山區，杜鵑花科杜鵑屬（Polylepis）種子的活性隨著草叢蓋度的增加而增加，隨著土壤侵蝕造成的巖石暴露面積的增加而減少［10］。而且退化土地上植物的種子質量輕而且小［17］，又會對幼苗建植和生長產生消極影響［18，19］。對黃土高原主要優勢物種豬毛蒿（Artemisia scoparia）、鐵桿蒿（Artemisia sacrorum）、茭蒿（Artemisia giraldii）、阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、白羊草（Bothriochloa ischaemum）、長芒草（Stipa bungeana）的種子產量與萌發特性的分析也表明：土壤侵蝕程度對種子產量與萌發率也會產生顯著影響，土壤侵蝕越嚴重，種子產量與種子的萌發率就越低［20］。

然而，有些植物的種子則可通過延緩脫落形成植冠種子庫［21］、或因具有特殊的休眠和萌發特性及形態特征［22］來減緩各種干擾與脅迫。種子的形態特征直接影響著種子的傳播、散布、存活與被捕食的幾率，從而影響了該物種在植被更新過程中的貢獻大小［23］。種子形狀與附屬物（主要是指除種子以外的附屬結構，包括芒、冠毛、柔毛等形態）具有特定的生態功能，與傳播方式、傳播距離關系密切，如種子通過具翅、柔毛或羽狀物實現風媒傳播，鉤、刺等結構可以扎或粘在動物的身體上，借助動物進行散布；芒、剛毛和基部尖端等結構能增加利用動物散布的機會。大的種子有利于植物幼苗度過干旱、營養缺乏的環境，有利于利用該策略的植物幼苗在較差的立地環境下的建植［3，24］。

目前有關土壤侵蝕對植物種子生產的影響、種子的應對策略、以及各自對植被更新與演替影響的研究報道非常少見。

2 種子流失與再分布

自然狀況下，土壤是陸生植物種子最主要的貯存庫。在坡面徑流容易發生的地區，坡面徑流和泥沙運移會攜帶土壤表面和土壤中的種子［3，25］，引起種子的流失，在很大程度上將會改變種子的初始存儲狀態，造成種子的再分布及土壤種子庫物種組成與密度的改變，從而決定著種子的空間定居與植物更新的空間分布格局，進而對植被的恢復演替產生重要作用［26，27］。如在西班牙中東部的煤田修復坡面，土壤種子庫密度變異很大（78～2 023粒／m2），侵蝕最嚴重坡面的土壤種子庫密度最低，且明顯反映在坡面植被蓋度的變化上［9］；在日本北部的Usu火山噴發區，由于火山堆積物的流失而使侵蝕溝內原來的土壤暴露，存貯于土壤中的種子在流水或融雪的作用下隨土壤也被攜帶到下游，進而使許多物種建植［28］，而且降雨和融雪引起的種子次生傳播對幼苗建植的影響比初始傳播更為重要［29］。

有些物種的種子則具有抵抗隨坡面徑流遷移的特性。植物種子的附屬物（芒、刺、冠毛、絹毛）會對種子的抗蝕能力產生不同程度的影響，使種子抗侵蝕能力增強，有利于植物種子在坡面的保存［5］。在濕潤條件下具有分泌粘液能力的種子（如法國臘菊Helicchysum stoechas，十字花科物種Moricandia arvensis）能將它們粘在土壤表面而避免流失［30］。同時，種子粘液是在種皮外層細胞的高爾基體內產生并分泌到胞腔內或細胞壁層的吸濕膨脹的一類果膠類多糖物質，對植物種子的擴散、萌發、防御以及幼苗的生長等都具有重要的生態學意義，是植物適應干旱少雨的生態環境的有效對策之一［31，32］。在侵蝕嚴重的環境條件下，小的種子流失率增大，從而使得這些物種建植潛力降低［31］。

目前，有關土壤侵蝕對種子流失與再分布的影響，國外開展了坡面沖刷引起的地表種子流失特征研究［31］，以及種子大小與形狀［14］、坡度［30］、植物冠幅［33，34］、動物蹄印［35］等對地表種子流失的影響研究，國內僅有種子在不同黃土坡面隨降雨侵蝕流失的室內人工降雨模擬試驗研究［36，37］。在土壤種子庫方面，目前已經對森林、草地、濕地、農田等不同生態系統土壤種子庫的數量、組成、動態、垂直分布、持久性、與地上植被的關系、對植被恢復的貢獻和種群遺傳多樣性的維持與恢復，以及各種環境因子、生物與人為干擾對土壤種子庫的影響等方面已進行了系統而深入的研究，但有關土壤侵蝕所造成的種子流失而引起的土壤種子庫分布格局變化及其對植被發育與空間分布影響的研究還很少涉及。

3 幼苗存活與建植

幼苗存活及其早期生長建植是植物生活史的重要階段，這一時期植物體較為弱小，抵抗脅迫的能力低，死亡率較高，因此，成為影響植物種群定居和分布最為關鍵的時期［38］。種群的定居與擴展往往取決于種子萌發和幼苗階段植物與主要環境因子的關系，進而影響植物天然更新狀況和植被恢復的效果［39，40］。種子萌發受到外界一系列條件諸如溫度、水分、氧氣、光照、土壤鹽分和生物條件等生態因子的影響［41，42］；而種子萌發后能否存活則決定于幼苗所遇的氣候條件、土壤環境、鄰域內種內和種間個體之間的競爭等因素［43－45］。

土壤侵蝕造成的不僅是土壤顆粒、養分與種子的流失，而且加劇了土壤干旱，由于土壤侵蝕過程中的泥沙搬運與淤積而影響著地表的穩定性和種子的埋藏深度，這些都會影響種子的萌發及幼苗的存活、生長［46，47］。大量研究指出種子萌發期間土壤水分的有效性是幼苗生存的決定性因素［48，49］。如在西班牙中東部煤田修復坡面，幼苗萌發率與存活率隨著細溝侵蝕的增加而降低，由于干旱侵蝕嚴重的坡面幼苗死亡率較高，嚴重阻礙了植被的建植［9］；在日本北部Usu火山噴發區，影響植物建植的主要因素不是種子的萌發特性，而是地表地形特征，在侵蝕溝內似乎較高的水分對種子的萌發更加有利，但由于火山堆積物受到融雪的強烈侵蝕而使多數幼苗不能越冬［13］。物種的生理特性與地表形態特征嚴重影響著干擾生境下幼苗的萌發狀況［33］，幼苗的成功定居取決于種子是否具有快速萌發的能力［5，43］，而土壤表面的穩定性則限制著幼苗的分布［25］，種子萌發期間土壤水分的有效性是幼苗生存的決定性因素［3，9，32］。

在嚴酷生境中，營養繁殖，特別是地下器官的營養繁殖，在植物群落恢復中起著重要作用。如在日本北部Koma火山侵蝕干擾區群落恢復緩慢的主要原因是幼苗建植率低，只有少數特殊的物種通過營養繁殖建植，如多年生草本植物大虎杖（Polygonum sachalinense）和芒（Miscanthus sinensis）能在中度和嚴重侵蝕干擾區普遍存在，這是因為這些物種可形成大的地下根系以增強其無性繁殖能力［50］。克隆植物通過克隆生長實現其形態學和生理學個體數量的增加從而占據相當大的生境面積，同時在一定程度上增強了不利因素對種群形成威脅的抵御能力，提高種間競爭的種群數量優勢。在干旱環境中，克隆植物產生新個體的條件比由種子萌發形成新個體的寬松，利于其種群擴散［51］。例如，黃土高原常見物種百里香（Thymus mongolicus）有橫走的地面匍匐莖，匍匐莖上具有大量的不定根原基和芽原基，在條件適宜時可轉化為不定根和芽，從而可以快速形成新的植株。

可見，在植物定居階段，土壤侵蝕不但對種子萌發與幼苗的存活產生影響，而且長期的侵蝕環境會影響物種的繁殖策略、物種的競爭選擇、植物的定居類型，從而改變植物群落的組成結構與分布格局。

4 植物群落組成結構與功能

強烈的土壤侵蝕可使植被生態系統退化，若侵蝕應力足夠大，持續時間足夠長，將會引起植被生態系統結構、功能以及整體性水平朝著逆向演替方向發展［52］。在我國北方農牧過渡帶草地荒漠化過程中伴隨著嚴重的土壤侵蝕、土壤養分下降和物種多樣性損失，植被演替表現為由叢生禾草群落到根莖類草本的生長，再到沙地物種和一年生植物群落的逆向演替［53］。土壤侵蝕條件下的植物群落退化主要表現為蓋度降低、物種減少與更新困難等。也就是說，土壤侵蝕對影響植物生存的形態與功能特性具有選擇作用。

在不同資源條件下，植物要在繁殖更新和維系植物體本身生存之間做出權衡，即在當前繁殖和未來繁殖間做出權衡［54］。植物一般有維系和入侵2種生活史策略，隨著環境壓力的增加，植物出現維系生活史策略的頻率增加［55］。在侵蝕退化過程中，多數物種似乎只是維持生存而不能增加蓋度，也無法抵抗土壤侵蝕。隨著土壤流失物種數量進一步減少，同時缺乏補償性物種的定居與更新，因而該區域的物種數量將不斷減少。但物種的消失取決于物種的抗侵蝕能力［2］。植物為了適應脅迫的生境，在漫長的演化過程中，成功進化出了一系列的生活史策略，如一年生春冬季植物、深根型多年生植物、硬葉植物等。一年生植物由于其高的形態可塑性、高的相對生長速率、大的種子產出率，使其可以迅速的適應干擾生境，而成為土壤侵蝕干擾后的先鋒物種，但這些物種一般要求較高的土壤水分和養分［56］，如黃土高原的豬毛蒿。在土壤侵蝕加強的條件下，土壤水分、養分條件不斷降低，多年生植物相對一年生植物出現頻率增大，亞灌木植物增多，喬木與灌木的出現頻率減少，直根系相對須根系植物增多，而塊根植物則完全不出現，具有根芽與營養繁殖能力的物種能在由土壤侵蝕引起的水分養分脅迫和土壤干擾的立地條件下生長，克隆植物與灌木對侵蝕環境（如沉積物掩埋、連根拔起干擾）有一定的適應性，從而憑借其獨特的生活史特征完成植物個體的更新與繁殖［15］。

由于土壤侵蝕的干擾、脅迫與選擇作用及不同植物的抗侵蝕特性，改變了植物群落的組成結構及物種多樣性，從而影響著植物群落的生態服務功能。研究證實物種豐富度比植物蓋度更能指示生態系統對土壤發育與侵蝕控制的服務功能［57］；且物種間功能的差異控制著各種生態過程與功能［58，59］，如土壤碳儲存［60］、土壤的抗蝕能力［61］、土壤養分積累與持水能力［57］、水文過程［62］以及植物的生長質量與品質等［63］。目前有關植被組成結構特征與功能多有研究報道，但缺少土壤侵蝕對植被組成結構與功能影響的研究。

5 植被空間分布格局

土壤侵蝕通過直接影響種子傳播、干擾植物生長，或間接的通過土壤理化性質的改變而影響種子萌發與幼苗建植，最終決定了植物分布與群落性質［33］。土壤侵蝕結合原有的地形地貌，造成的沖淤變化而形成的微地形、土壤養分、水分條件的空間異質性，是導致植被分布格局特征的主要控制因素［5，64］。在西班牙東北部石膏土地區的研究發現，植被特征在山丘的不同部位差異很大，即高的多年生草本植物在山谷底部占居優勢，而灌木植被則分布在山坡和山頂，植物類型隨地形的這種規則分布，與土壤侵蝕特征和土壤厚度顯著相關，且水分有效性、土壤厚度、土粒沿坡面的移動可能是影響植物分布的主要因素［65］。在我國贛南嚴重侵蝕地區，土壤比較瘠薄的山坡上和巖石露頭較多的山脊上一般以刺芒野古草（Arundinella setosa）為主；在水土流失較嚴重，土壤比較干旱、板結、植被稀疏的地區，則以鷓鴣草（Eriachne pallescens）和蜈蚣草（Eremochloa ciliaris）為主；在水肥條件較好的地段或山坡的下部，則常見以纖毛鴨嘴草（Ischaemum indicum）為主［66］。在西班牙土壤侵蝕地區的研究發現，坡面土壤侵蝕強度主要受坡度、坡向的影響，使植物群落蓋度趨于0的臨界坡度從北坡到南坡依次減小，并且控制植物這種分布趨勢的因素并非土壤營養、土壤性質等因素，而是由受水分控制的植物克隆、繁殖能力決定的，且具有長距離傳播與分泌粘液種子特征的植物傳播定植能力更強［5］。可見，植被的空間分布格局特征，與土壤侵蝕影響因子的空間分布格局及不同植物的抗侵蝕特性密切相關。

當前，在有關土壤侵蝕與植被恢復的研究中，多位學者相繼提出了“抗侵蝕植物（erosion－resistant species）”［4，67］，但目前尚未有統一的結論。在芬蘭北部沿海地區侵蝕沙地灰株薹草（Carex rostrata）和深山柳（Salix phylicifolia）的成活率較高（分別為30%和80%）而被認為是該區的抗侵蝕植物［67］。鄒厚遠和焦菊英［68］認為凡具有適應土壤侵蝕環境能力，能在土壤侵蝕條件下生存，并能保護改良土壤和具有防止土壤侵蝕作用，具有繁殖更新能力，可維持群落的穩定與可持續發展的植物，稱之為抗侵蝕植物；且進行類型的劃分，并分析了黃土丘陵區植被恢復過程中不同抗侵蝕植物的消長變化過程［69］，但僅僅是基于研究經驗的定性描述，仍需進一步界定其科學內涵，探明不同抗侵蝕植物在土壤侵蝕控制與植被恢復實踐中的生態作用。

綜上所述，在土壤侵蝕非常嚴峻的環境下，植被的生長發育與恢復演替有其特殊性，嚴重受到土壤侵蝕的制約，使得土壤侵蝕與植被發育之間的關系更為密切。由于土壤侵蝕直接或間接地影響著植物生命周期的全過程，即徑流泥沙直接對種子或整個植株的沖刷輸移，或間接地對與種子萌發和幼苗建植有關的土壤特性的影響，致使植物蓋度與物種多樣性降低，植被恢復進程緩慢。長期處于侵蝕環境中的植物也可通過采用不同的繁殖策略、形態與生理補償等來克服與適應土壤侵蝕對其所造成的干擾與脅迫。可見，土壤侵蝕不只是植被發育演替的負干擾或災害，也是植被適應與進化的動力。在土壤侵蝕與植被的關系中，不僅要把土壤侵蝕當做一種自然災害，尋找適宜的植被手段來控制它，而且還應把土壤侵蝕當做推動植被變化發展的驅動力，應用土壤侵蝕、土壤、植物生態、種子生態、植物生理等學科的理論與方法，研究土壤侵蝕對植被的干擾與脅迫及植物的抗侵蝕特性，深入揭示植被在土壤侵蝕的作用下不斷向前恢復演替的生態過程、運行規律與控制機理，以形成一套完整的理論體系與技術手段，更有力地指導植被恢復實踐，有效控制土壤侵蝕的發生。

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