興奮的產生、傳導及傳遞

摘要：興奮是神經系統信息傳導的唯一方式，神經纖維受到刺激后，膜內外電位會產生一系列變化而產生興奮，興奮產生后先在同一個神經元上以動作電位的形式傳導，興奮跨過突觸間隙時通過電信號與化學信號的轉變，傳遞到后一個神經元上。

關鍵詞：興奮；傳導；靜息電位；動作電位；突觸

中圖分類號：Q423 文獻標志碼：B 文章編號：1674-9324（2012）06-0247-02

興奮是指動物體或人體內的某些組織或細胞（感受器）感受到內外環境刺激后，由相對靜止狀態變為顯著活躍狀態。興奮產生后，會沿著反射弧傳導，最終到達效應器，進而引起效應器做出應答反應。

一、興奮的產生

（一）靜息狀態與靜息電位

神經纖維在沒有受到外界刺激時的狀態，稱為靜息狀態。神經纖維只有在靜息狀態下才能產生興奮。靜息狀態有以下特點：（1）膜內K+的濃度高于膜外，但膜內Na+濃度比膜外低。這種膜內外的離子分布不平衡狀態，直接導致靜息電位的產生，也是動作電位產生以及靜息電位恢復的物質基礎。（2）神經纖維處于靜息狀態時，膜內分布負電荷，膜外為正電荷（內負外正），這時的膜內外的電位差稱為靜息電位。為便于研究，人們習慣把靜息狀態下的膜外電位規定為0電位，由于膜內是負電荷，所以把靜息電位一般是負電位，如槍烏賊的靜息電位是-70mv。

（二）靜息電位的產生原理

1.膜內K+濃度遠遠高于膜外，是靜息電位產生的物質基礎。膜內外K+濃度之間巨大的濃度差是使膜內K+外流（協助擴散）的驅動力。

2.膜上的K+通道是靜息電位產生的結構基礎。靜息狀態下，膜上K+通道打開（此時Na+通道關閉），由于膜內K+濃度和帶負電的蛋白質濃度都大于膜外，K+順濃度差由膜內移到膜外，而膜內帶負電的蛋白質離子等不能通過細胞膜，K+不斷外移造成膜內正電荷減少，膜外正電荷變多，最終出現內負外正的靜息電位。隨著膜內K+的外流，膜外正電荷增多，膜外正電荷會排斥K+的外流，同時由于膜內負離子對K+的吸引也會阻止K+的外流，當濃度差引起外流的力量與膜內外電荷的阻止外流的力量平衡時，K+就會停止外流。

3.鈉—鉀離子泵作用。K+的外流使膜內K+有所減少，這時便激活了細胞膜上的鈉—鉀泵。鈉—鉀泵每消耗一個ATP可以吸收2個K+，排出3個Na+，通過K+、Na+的主動運輸，重新將它們調整到原來靜息時的濃度水平，以維持細胞正常的興奮性。

（三）動作電位

處于靜息狀態下的神經纖維的某個部位，受到的刺激達到一定程度時，刺激的部位會發生暫時性的電位逆轉（膜內外的電荷分布由靜息狀態的內負外正，變成內正外負），最后又恢復到內負外正，這樣的電位波動，就是動作電位。

（四）興奮產生的實質是動作電位的產生

1.靜息狀態下，膜外Na+濃度遠遠高于膜內，是動作電位產生的物質基礎。膜內外Na+濃度之間巨大的濃度差是使膜外Na+內流的驅動力。

2.膜上的Na+通道是動作電位產生的結構基礎。在靜息狀態下，當膜受到刺激時，膜上的Na+通道打開（此時膜上K+通道處于關閉狀態），膜外Na+大量內流。隨著膜外Na+的不斷內流，膜內的正電荷逐漸增多，膜內電位逐漸增高，由負電位變為正電位，就開始阻止Na+的內流，當阻止Na+內流的力量（電位差）與使Na+內流的力量（濃度差）達到平衡時，Na+停止內流。

3.動作電位形成過程的實質，是靜息狀態下膜內外的電荷分布先逆轉再恢復的過程，即內負外正→內正外負→內負外正。

二、興奮在同一神經元上的傳導

（一）興奮在同一神經元上的雙向傳導，實質是動作電位沿著神經元膜的雙向傳導

靜息狀態下，神經元的某個部位受到刺激后，膜內外的電荷分布變為內正外負，膜內正電荷會引起刺激部位兩側相鄰的電控Na+通道的打開，由于膜外Na+濃度遠高于膜內，大量Na+內流，于是刺激部位兩側也產生了動作電位，這樣每一側的動作電位逐次產生，興奮就由刺激部位開始向兩側雙向傳導。

（二）動作電位在傳導的過程中，只能單向傳導，即由已興奮部位傳向未興奮部位

興奮部位的兩側分別是已興奮部位和未興奮部位，當興奮部位由靜息電位逆轉為內正外負時，已興奮部位的靜息電位還沒有恢復，膜上的Na+通道關閉，受到刺激不能產生動作電位，而未興奮部位處于靜息電位受到刺激后可以產生興奮，這樣就導致動作電位在傳導的過程只由已興奮部位向未興奮部位單向傳導。

三、興奮在神經元之間的傳導

（一）神經元之間的連接結構——突觸

軸突的末端膨大成球狀的突觸小體，突觸小體和另一神經元的樹突或細胞體相連接處即是突觸。根據興奮通過突觸的方式不同，突觸可分為化學突觸和電突觸兩類?；瘜W突觸是以神經遞質作為傳遞信息的媒介，突觸間隙約20~50nm，主要存在于脊椎動物。電突觸的突觸間隙很?。ú蛔?nm），因而電阻很低，神經沖動可以直接傳導過去，主要存在于一些低等無脊椎動物。

一般所說的突觸是指化學突觸，由突觸前膜、突觸間隙和突觸后膜三部分構成。突觸前膜通常是突觸小體的膜，突觸小體內有突觸小泡，還有少量線粒體、微管和微絲等。突觸小泡內有神經遞質。突觸后膜中有神經遞質的蛋白質受體。由于突觸間隙過大，神經沖動不能直接通過，只有在神經遞質的參與下，才能傳導到后一個神經元。

（二）傳遞信息的物質——神經遞質

神經遞質是存在于突觸小泡中的，能夠把興奮由突觸前膜傳遞到突觸后膜的一大類化學物質。根據遞質所引起的突觸后膜上的電位變化情況，神經遞質分為興奮性遞質和抑制性遞質。常見的興奮性遞質有乙酰膽堿、去甲腎上腺素、多巴胺等；常見的抑制性遞質有γ-氨基丁酸等。但每一種遞質是興奮性還是抑制性并不固定，取決于遞質所處的位置。興奮性遞質能夠引起突觸后膜的興奮，這樣的突觸叫興奮性突觸，抑制性遞質不能引起突觸后膜的興奮，這樣突觸叫抑制性突觸。

（三）興奮通過突觸的過程——由電信號轉變化學信號，再轉變為電信號

1.在突觸小體內，電信號轉變為化學信號。當神經沖動傳到軸突的末梢——突觸小體時，突觸小泡在微絲蛋白等的牽引下運動至突觸前膜，同時膜上的Ca2+通道打開，膜外Ca2+流入膜內，在Ca2+的作用下，突觸小泡與突觸前膜融合，融合部位破裂，神經遞質釋放到突觸間隙，這樣興奮由電信號轉變為化學信號。

2.在突觸后膜上，化學信號轉變為電信號。突觸后膜中的蛋白質受體與突觸間隙的神經遞質結合后，膜上離子通道打開，突觸后膜的電位由于遞質的不同而興奮或抑制。如后膜興奮，則動作電位繼續向下一個神經元傳導；如不興奮，則不向下一個神經元傳導。遞質與突觸后膜上的受體結合后，就迅速分解，突觸后膜的興奮或抑制就會解除，若某種原因遞質與受體結合后不被分解，突觸后膜就會持續性興奮或抑制。

3.興奮通過突觸是單向傳導。由于遞質只存在于突觸小泡內，只能由突觸前膜釋放，而遞質的受體也只存在于突觸后膜中，因此，興奮通過突觸的傳遞只能是單方向的。也就是說，興奮只能從前一個神經元的軸突傳遞給后一個神經元的胞體或樹突，而不能向相反的方向傳遞。

參考文獻：

[1]陳閱增，等.普通生物學[M].北京：高等教育出版社，2009.

[2]生物3[M].北京：人民教育出版社.