哈什蟆原動(dòng)物研究

，，*，

(1.長(zhǎng)春中醫(yī)藥大學(xué)藥學(xué)院，吉林 長(zhǎng)春 130117；2.長(zhǎng)春中醫(yī)藥大學(xué)韓國(guó)籍博士研究生，吉林 長(zhǎng)春 130117)

哈什蟆是我國(guó)一種重要的野生藥用動(dòng)物，主要分布于長(zhǎng)白山區(qū)域，是名貴藥材哈蟆油(Oviductus Ranae)的動(dòng)物基源?！肮搀　薄肮搀∮汀睘闈M語音譯，也寫作“哈士蟆”“哈士蟆油”，在歷代本草中對(duì)二者均無記載，明確記載哈什蟆、哈什蟆油的文獻(xiàn)資料最早出現(xiàn)在清代，當(dāng)時(shí)已認(rèn)定哈什蟆即為古本草記載之山蛤?！吨腥A人民共和國(guó)藥典》[1]從1985年版開始以哈蟆油一名收載哈什蟆油，動(dòng)物基源定為中國(guó)林蛙(Rana temporaria chensinensis David)。關(guān)于中國(guó)林蛙的分類階元、東北地區(qū)林蛙分類問題學(xué)術(shù)界一直有不同意見，最初的林蛙分類主要是依據(jù)形態(tài)學(xué)特征、遺傳學(xué)特征、地理學(xué)特征，20世紀(jì)中期以后由于分子生物學(xué)的發(fā)展，DNA、基因技術(shù)引入林蛙分類，大量新的研究結(jié)果陸續(xù)報(bào)道。

1 哈什蟆的本草學(xué)研究

2 哈什蟆原動(dòng)物的現(xiàn)代研究

B.E.Read在《本草綱目》英文譯著中為其中的每種藥用植物、藥用動(dòng)物加注了拉丁名，將中國(guó)林蛙(Rana temporaria chensinensis David)賦予了《本草綱目》中的山蛤。那么，“山蛤”和“哈什蟆”等就成了中國(guó)林蛙的別名或俗稱?！爸袊?guó)林蛙”是Pere David 1875年根據(jù)秦嶺殷家坡的標(biāo)本訂名的，最初定名為Rana chensinensis，為種級(jí)[3]。1940年P(guān)ope和 Boring在研究中國(guó)兩棲類時(shí)認(rèn)為，中國(guó)林蛙是歐洲林蛙的一個(gè)亞種，重新定名為 Rana temporaria chensinensis[4]，并一直沿用下來。我國(guó)著名兩棲類動(dòng)物專家劉承釗先生在20世紀(jì)60年代初指出，中國(guó)林蛙在中國(guó)吉林、遼寧、黑龍江，內(nèi)蒙、河北、山西、陜西、甘肅、四川等地均有分布，中國(guó)東北、華北、西部地區(qū)的中國(guó)林蛙在體形大小、粗壯、后肢長(zhǎng)短、脛骨粗細(xì)和輸卵管的吸水量等方面均有一定的差異，很可能屬于3個(gè)不同亞種[5]，但未繼續(xù)進(jìn)行深入研究工作。在沒有進(jìn)一步證據(jù)之前，仍沿用Pope和 Boring的觀點(diǎn)，將這3個(gè)類群暫統(tǒng)稱為中國(guó)林蛙，學(xué)名采用Rana temporaria chensinensis。此后，幾乎所有的相關(guān)的文獻(xiàn)著作均用了中國(guó)林蛙Rana temporaria chensinensis的定名。

2.1 中國(guó)林蛙亞種研究 Guillemin 1967年報(bào)道[6]歐洲林蛙Rana temporaria 染色體數(shù)為2n=26，中國(guó)學(xué)者吳政安1981、1982年報(bào)道北京產(chǎn)、東北產(chǎn)中國(guó)林蛙染色體數(shù)為 2n=24[7-8]，二者差異顯著。中國(guó)林蛙應(yīng)是一個(gè)獨(dú)立的種，而不是歐洲林蛙的亞種。對(duì)中國(guó)林蛙的Rana temporaria chensinensis定名也是不準(zhǔn)確的，應(yīng)恢復(fù)中國(guó)林蛙為種級(jí)，即Rana chensinensis。魏剛等于1990年在中國(guó)林蛙Rana chensinensis系統(tǒng)發(fā)育及物種形成和分化的研究中闡明了中國(guó)林蛙物種的起源以及亞種的形成[9]，于1991年通過對(duì)分布于陜西戶縣、甘肅榆中、四川康定和吉林白河的中國(guó)林蛙，進(jìn)行較為系統(tǒng)的比較研究發(fā)現(xiàn)，任意兩地標(biāo)本間均有顯著差異，確定中國(guó)林蛙有以下4個(gè)亞種，即中國(guó)林蛙指名亞種(Rana chensinensis chensinensis)、中國(guó)林蛙蘭州亞種(Rana chensinensis lanzhouensis Wei et Chen)、中國(guó)林蛙康定亞種(Rana chensinensis kangdingensis Wei et Chen)和中國(guó)林蛙長(zhǎng)白山亞種(Rana chensinensis changbaishanensis Wei et Chen)[10]。一度認(rèn)為中國(guó)林蛙長(zhǎng)白山亞種為哈什蟆的原動(dòng)物，即哈蟆油的動(dòng)物基原[11]。

2.2 我國(guó)東北地區(qū)林蛙種類研究 盧欣[12]在對(duì)中國(guó)林蛙的生態(tài)類型研究時(shí)提出，東北的中國(guó)林蛙為K—對(duì)策者，而華中山區(qū)等的中國(guó)林蛙為R—對(duì)策者。謝鋒等[13]報(bào)道，除形態(tài)上有差異外，中國(guó)林蛙東北居群的細(xì)胞核刑的第7對(duì)染色體均為m，而秦嶺居群則為sm，而且二者在數(shù)值表型上亦不同；生境上二者上亦不同；從同工酶電泳角度分析，河北省的中國(guó)林蛙同LDH工酶具有5條譜帶、四川康定具有3條譜帶，而陜西戶縣、甘肅榆中、吉林白河、黑龍江尚志縣均為4條譜帶。因此，認(rèn)為中國(guó)林蛙東北居群應(yīng)為一有效物種，而不是亞種級(jí)，有效種名應(yīng)為Rana dybowskii Güenther，中文名為東北林蛙。Rana chensinensis changbaishanensis Wei et Chen和Rana semiplicata Nikolskii為其同物異名，哈什蟆的原動(dòng)物就應(yīng)為東北林蛙。《中國(guó)動(dòng)物志·兩棲綱》(下卷)中關(guān)于東北地區(qū)林蛙種類的記述，也采用了該結(jié)論[14]。

Rana semiplicata Nikol’skii，即尚志林蛙，是Nikolsky在1918年根據(jù)俄羅斯遠(yuǎn)東濱海區(qū)和黑龍江尚志標(biāo)本確定的[15]。關(guān)于此命名未被普遍認(rèn)可，在文獻(xiàn)資料中鮮有記載。1977年Orlova認(rèn)為[16]Rana semiplicata(尚志林蛙)是Rana temporaria chensinensis(中國(guó)林蛙)的同物異名，接下來中國(guó)學(xué)者也從分子生物學(xué)角度證明尚志林蛙和中國(guó)林蛙是同一物種[12]，根據(jù)優(yōu)先原則，尚志林蛙應(yīng)并入中國(guó)林蛙。

1886年Boulenger[17]將捕自黑龍江流域的褐色林蛙定名為Rana amurensis,即黑龍江林蛙，1925年曾被Stejneger[18]認(rèn)為是中國(guó)林蛙(Rana temporaria chensinensis David)的同物異名種，此觀點(diǎn)鮮被接受，仍將黑龍江林蛙列為一個(gè)獨(dú)立的種。其實(shí)，黑龍江林蛙與中國(guó)林蛙很容易區(qū)別，明顯是一個(gè)獨(dú)立的種。劉承釗等[19]在20世紀(jì)60年代也將黑龍江林蛙列為一個(gè)獨(dú)立種，并沿用Rana amurensis Boulenger的定名。2001年楊學(xué)干等[20]研究發(fā)現(xiàn)中國(guó)林蛙和黑龍江林蛙是一對(duì)姐妹群，但二者間的差異明顯，是兩個(gè)不同的物種。

謝鋒等[13]在中國(guó)東北地區(qū)林蛙屬物種的分類學(xué)研究(兩棲綱：蛙科)中提到的桓仁林蛙(Rana huanrenensis Liu,Zhang and Lliu)，形態(tài)上與中國(guó)林蛙、黑龍江林蛙區(qū)別明顯，是劉明玉等[21]在遼寧發(fā)現(xiàn)并定名，其染色體2n=24[22]，2006年夏玉國(guó)等[23]在對(duì)桓仁林蛙和桓仁產(chǎn)東北林蛙染色體組型研究后報(bào)道，其染色體組型與桓仁產(chǎn)東北林蛙有所不同。

2.3 Rana dybowskii基本情況研究 關(guān)于Rana dybowskii，是Güenther于1876年依據(jù)采自符拉迪沃斯托克(海參崴)附近標(biāo)本定名的[24]，并認(rèn)為分布于俄羅斯遠(yuǎn)東、朝鮮、日本隊(duì)馬島。Stone[25]1899年報(bào)道該種在我國(guó)大興安嶺以東也有分布，但一直未得到關(guān)注。Boring[26]1945年曾將其歸入中國(guó)林蛙，但未被廣泛認(rèn)可，在后來的文獻(xiàn)資料中極少采用。所以，在l999年謝鋒等報(bào)道前，普遍認(rèn)為Rana dybowskii在中國(guó)沒有分布，所以有關(guān)中國(guó)兩棲類的文獻(xiàn)資料中對(duì)此沒有記載，也無中文名。中國(guó)林蛙的初始定名為Rana chensinensis，后被定名為 Rana temporaria chensinensis，和Rana dybowskii差不多同時(shí)定名，在后來的100多年時(shí)間內(nèi)，雖有學(xué)者提出過異議，但存在有效證據(jù)不足的問題。目前看來，中國(guó)林蛙東北居群有效種名為Rana dybowskii Guenther，Rana chensinensis changbaishanensis Wei et Chen和Rana semiplicata Nikolskii為其同物異名的[25]證據(jù)更為充分，已得到新近出版的《中國(guó)動(dòng)物志 兩棲綱》(下卷)的認(rèn)可[14]。

3 討論

綜上所述，我國(guó)東北地區(qū)的林蛙種群中，黑龍江林蛙(Rana amurensis Boulenger)和桓仁林蛙(Rana huanrenensis Liu,Zhang and Lliu)各自為一個(gè)獨(dú)立的種證據(jù)比較充分，鮮有異議。關(guān)于哈什蟆的原動(dòng)物，較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)認(rèn)為是Rana temporaria chensinensis，近來越來越多研究結(jié)果證明，此說法不準(zhǔn)確?，F(xiàn)有研究結(jié)果表明，中國(guó)林蛙東北居群(即哈什蟆)的有效種名應(yīng)為Rana dybowskii，Rana semiplicata Nikolskii和Rana chensinensis changbaishanensis為Rana dybowskii同物異名。今后在有關(guān)哈什蟆原動(dòng)物以及哈蟆油動(dòng)物基源的問題上，應(yīng)采納該結(jié)論，以免造成混亂。

[1]國(guó)家藥典委員會(huì).中華人民共和國(guó)藥典[M].北京:化學(xué)工業(yè)出版社,1985:218.

[2]江蘇新醫(yī)學(xué)院.中藥大辭典[M].上海:上海人民出版社,1977:1650.

[3]David A.Journal de mon troisième voyage d’exploration dans[J].Paris:l’Empire Chinois.1875:1-383.

[4]Pope C H.and Boring A M.A survey of Chinese Amphibia[J].Peking Nat.Hist.Bull,1940,15(1):13-86.

[5]劉承釗,胡淑琴.中國(guó)無尾兩棲類[M].北京:科學(xué)出版社,1961:183-188.

[6]Guillemin C.Caryotypes de Rana temporaria (L.)et de Rana dalmatina (Bonaparte)[J].Chromosoma (Berl.),1967,21(2):189.

[7]吳正安.北京產(chǎn)中國(guó)林蛙染色體組型[J].遺傳學(xué)報(bào),1981,8(2):138.

[8]吳政安.東北產(chǎn)中國(guó)林蛙:哈士蟆的染色體組型的初步報(bào)道[J].動(dòng)物學(xué)報(bào),1982,28(1):23.

[9]魏剛,陳服官.中國(guó)林蛙Rana chensinensis系統(tǒng)發(fā)育及物種形成和分化的研究[J].動(dòng)物學(xué)報(bào),1990,36(1):76-82.

[10]魏剛,陳服官,徐寧,等.中國(guó)林蛙新亞種研究[J].動(dòng)物分類學(xué)報(bào),1991,16(3):375.

[11]李宜平,張晉綱,劉淼,等.哈蟆油動(dòng)物基源問題探討[J].中國(guó)中藥雜志,2003,28(1):15-16.

[12]盧欣.中國(guó)林蛙的生物量特征及其地理變化[J].生態(tài)學(xué)報(bào),1994,14(2):209.

[13]謝鋒,葉昌媛,費(fèi)梁,等.中國(guó)東北地區(qū)林蛙屬物種的分類學(xué)研究(兩棲綱:蛙科)[J].動(dòng)物分類學(xué)報(bào),1999,24(2):224-231.

[14]費(fèi)梁,胡淑琴,葉昌媛,等.中國(guó)動(dòng)物志(下卷)[M].北京:科學(xué)出版社,2009:1010-1018.

[15]Nikolsky A M.Fauna of Russia and Adjacent Countries.Amphibians: Salientia and Caudata[M].Israel Program Sci.Transl.,Jerusalem,1-225.

[16]Orlova E W,Bakharev V A,Borkin L J.Karyotypes of some brown forgs of Eurasia and a taxonmic analysis of karyotypes of the group[J].Proc.Zool.Inst.,1977,74:81-103.

[17]Boulenger G A.Note sur les grenouilles rousses d’Asie[J].Bull.Zool.Soc,1886,11(4):595-600.

[18]Stejneger L.Chinese amphibians and reptiles in the U.S.National Museum[J].Proc.U.S.Nat.Mus.,1925,66:19-23.

[19]劉承釗,胡淑琴.中國(guó)無尾兩棲類[M].北京:科學(xué)出版社,1961:181-183.

[20]楊學(xué)干,王義權(quán),周開,等.從細(xì)胞色素b基因序列探討我國(guó)蛙屬動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系[J].動(dòng)物學(xué)研究,2001,22(5):345-350.

[21]劉明玉,張樹清,劉敏.遼寧蛙科:新種(無尾目)[J].動(dòng)物分類學(xué)報(bào),1993,18(4):493-496.

[22]謝鋒,費(fèi)梁,葉昌媛.我國(guó)林蛙屬Rana的分類現(xiàn)狀[J].兩棲爬行動(dòng)物學(xué)研究,1995(4-5):88-97.

[23]夏玉國(guó),趙文閣,劉鵬,等.桓仁林蛙和桓仁產(chǎn)東北林蛙染色體組型[J].動(dòng)物學(xué)雜志,2006,41(5):103-106.

[24]Güenther A.Description of a new frog from N.E.Asia[J].Ann.Mag.Natur.Hist.London,Ser.1876,4(17):387.

[25]Stone W.A small collection of reptiles and batrachians from Eastem Mongolia[J].Proc.Acad.Nat.Sci.Philad.1899,51(1):183-184.

[26]Boring,A M.Chinese amphibians:living and fossil forms[J].Inst.Geobiologie,Peking,1945,13:96-100.