哈什蟆原動物研究

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(1.長春中醫藥大學藥學院，吉林 長春 130117；2.長春中醫藥大學韓國籍博士研究生，吉林 長春 130117)

哈什蟆是我國一種重要的野生藥用動物，主要分布于長白山區域，是名貴藥材哈蟆油(Oviductus Ranae)的動物基源。“哈什蟆”“哈什蟆油”為滿語音譯，也寫作“哈士蟆”“哈士蟆油”，在歷代本草中對二者均無記載，明確記載哈什蟆、哈什蟆油的文獻資料最早出現在清代，當時已認定哈什蟆即為古本草記載之山蛤。《中華人民共和國藥典》[1]從1985年版開始以哈蟆油一名收載哈什蟆油，動物基源定為中國林蛙(Rana temporaria chensinensis David)。關于中國林蛙的分類階元、東北地區林蛙分類問題學術界一直有不同意見，最初的林蛙分類主要是依據形態學特征、遺傳學特征、地理學特征，20世紀中期以后由于分子生物學的發展，DNA、基因技術引入林蛙分類，大量新的研究結果陸續報道。

1 哈什蟆的本草學研究

2 哈什蟆原動物的現代研究

B.E.Read在《本草綱目》英文譯著中為其中的每種藥用植物、藥用動物加注了拉丁名，將中國林蛙(Rana temporaria chensinensis David)賦予了《本草綱目》中的山蛤。那么，“山蛤”和“哈什蟆”等就成了中國林蛙的別名或俗稱。“中國林蛙”是Pere David 1875年根據秦嶺殷家坡的標本訂名的，最初定名為Rana chensinensis，為種級[3]。1940年Pope和 Boring在研究中國兩棲類時認為，中國林蛙是歐洲林蛙的一個亞種，重新定名為 Rana temporaria chensinensis[4]，并一直沿用下來。我國著名兩棲類動物專家劉承釗先生在20世紀60年代初指出，中國林蛙在中國吉林、遼寧、黑龍江，內蒙、河北、山西、陜西、甘肅、四川等地均有分布，中國東北、華北、西部地區的中國林蛙在體形大小、粗壯、后肢長短、脛骨粗細和輸卵管的吸水量等方面均有一定的差異，很可能屬于3個不同亞種[5]，但未繼續進行深入研究工作。在沒有進一步證據之前，仍沿用Pope和 Boring的觀點，將這3個類群暫統稱為中國林蛙，學名采用Rana temporaria chensinensis。此后，幾乎所有的相關的文獻著作均用了中國林蛙Rana temporaria chensinensis的定名。

2.1 中國林蛙亞種研究 Guillemin 1967年報道[6]歐洲林蛙Rana temporaria 染色體數為2n=26，中國學者吳政安1981、1982年報道北京產、東北產中國林蛙染色體數為 2n=24[7-8]，二者差異顯著。中國林蛙應是一個獨立的種，而不是歐洲林蛙的亞種。對中國林蛙的Rana temporaria chensinensis定名也是不準確的，應恢復中國林蛙為種級，即Rana chensinensis。魏剛等于1990年在中國林蛙Rana chensinensis系統發育及物種形成和分化的研究中闡明了中國林蛙物種的起源以及亞種的形成[9]，于1991年通過對分布于陜西戶縣、甘肅榆中、四川康定和吉林白河的中國林蛙，進行較為系統的比較研究發現，任意兩地標本間均有顯著差異，確定中國林蛙有以下4個亞種，即中國林蛙指名亞種(Rana chensinensis chensinensis)、中國林蛙蘭州亞種(Rana chensinensis lanzhouensis Wei et Chen)、中國林蛙康定亞種(Rana chensinensis kangdingensis Wei et Chen)和中國林蛙長白山亞種(Rana chensinensis changbaishanensis Wei et Chen)[10]。一度認為中國林蛙長白山亞種為哈什蟆的原動物，即哈蟆油的動物基原[11]。

2.2 我國東北地區林蛙種類研究 盧欣[12]在對中國林蛙的生態類型研究時提出，東北的中國林蛙為K—對策者，而華中山區等的中國林蛙為R—對策者。謝鋒等[13]報道，除形態上有差異外，中國林蛙東北居群的細胞核刑的第7對染色體均為m，而秦嶺居群則為sm，而且二者在數值表型上亦不同；生境上二者上亦不同；從同工酶電泳角度分析，河北省的中國林蛙同LDH工酶具有5條譜帶、四川康定具有3條譜帶，而陜西戶縣、甘肅榆中、吉林白河、黑龍江尚志縣均為4條譜帶。因此，認為中國林蛙東北居群應為一有效物種，而不是亞種級，有效種名應為Rana dybowskii Güenther，中文名為東北林蛙。Rana chensinensis changbaishanensis Wei et Chen和Rana semiplicata Nikolskii為其同物異名，哈什蟆的原動物就應為東北林蛙。《中國動物志·兩棲綱》(下卷)中關于東北地區林蛙種類的記述，也采用了該結論[14]。

Rana semiplicata Nikol’skii，即尚志林蛙，是Nikolsky在1918年根據俄羅斯遠東濱海區和黑龍江尚志標本確定的[15]。關于此命名未被普遍認可，在文獻資料中鮮有記載。1977年Orlova認為[16]Rana semiplicata(尚志林蛙)是Rana temporaria chensinensis(中國林蛙)的同物異名，接下來中國學者也從分子生物學角度證明尚志林蛙和中國林蛙是同一物種[12]，根據優先原則，尚志林蛙應并入中國林蛙。

1886年Boulenger[17]將捕自黑龍江流域的褐色林蛙定名為Rana amurensis,即黑龍江林蛙，1925年曾被Stejneger[18]認為是中國林蛙(Rana temporaria chensinensis David)的同物異名種，此觀點鮮被接受，仍將黑龍江林蛙列為一個獨立的種。其實，黑龍江林蛙與中國林蛙很容易區別，明顯是一個獨立的種。劉承釗等[19]在20世紀60年代也將黑龍江林蛙列為一個獨立種，并沿用Rana amurensis Boulenger的定名。2001年楊學干等[20]研究發現中國林蛙和黑龍江林蛙是一對姐妹群，但二者間的差異明顯，是兩個不同的物種。

謝鋒等[13]在中國東北地區林蛙屬物種的分類學研究(兩棲綱：蛙科)中提到的桓仁林蛙(Rana huanrenensis Liu,Zhang and Lliu)，形態上與中國林蛙、黑龍江林蛙區別明顯，是劉明玉等[21]在遼寧發現并定名，其染色體2n=24[22]，2006年夏玉國等[23]在對桓仁林蛙和桓仁產東北林蛙染色體組型研究后報道，其染色體組型與桓仁產東北林蛙有所不同。

2.3 Rana dybowskii基本情況研究 關于Rana dybowskii，是Güenther于1876年依據采自符拉迪沃斯托克(海參崴)附近標本定名的[24]，并認為分布于俄羅斯遠東、朝鮮、日本隊馬島。Stone[25]1899年報道該種在我國大興安嶺以東也有分布，但一直未得到關注。Boring[26]1945年曾將其歸入中國林蛙，但未被廣泛認可，在后來的文獻資料中極少采用。所以，在l999年謝鋒等報道前，普遍認為Rana dybowskii在中國沒有分布，所以有關中國兩棲類的文獻資料中對此沒有記載，也無中文名。中國林蛙的初始定名為Rana chensinensis，后被定名為 Rana temporaria chensinensis，和Rana dybowskii差不多同時定名，在后來的100多年時間內，雖有學者提出過異議，但存在有效證據不足的問題。目前看來，中國林蛙東北居群有效種名為Rana dybowskii Guenther，Rana chensinensis changbaishanensis Wei et Chen和Rana semiplicata Nikolskii為其同物異名的[25]證據更為充分，已得到新近出版的《中國動物志 兩棲綱》(下卷)的認可[14]。

3 討論

綜上所述，我國東北地區的林蛙種群中，黑龍江林蛙(Rana amurensis Boulenger)和桓仁林蛙(Rana huanrenensis Liu,Zhang and Lliu)各自為一個獨立的種證據比較充分，鮮有異議。關于哈什蟆的原動物，較長時間內認為是Rana temporaria chensinensis，近來越來越多研究結果證明，此說法不準確。現有研究結果表明，中國林蛙東北居群(即哈什蟆)的有效種名應為Rana dybowskii，Rana semiplicata Nikolskii和Rana chensinensis changbaishanensis為Rana dybowskii同物異名。今后在有關哈什蟆原動物以及哈蟆油動物基源的問題上，應采納該結論，以免造成混亂。

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