關于進化實質的分析

劉聰 付志剛

不少教師對進化實質的理解是：進化的實質就在于種群內基因頻率的改變，不是基因型頻率的改變。如雜合子豌豆Aa在自交時，純合體增多，基因型改變了，但基因頻率并沒有發生改變，生物沒有進化。故進化的實質是種群中基因頻率的改變。

其實，這種解釋是錯誤的。豌豆只進行自交時，構成的種群并不屬于現代進化理論中的種群。關于進化的實質分析如下。

1 現代綜合進化理論的由來

現代綜合進化理論也稱為現代達爾文主義，約產生在1936~1947年之間。綜合進化論不僅是一種新的理論，而且是不同陣營的人之間達成的共識。它主要由表1中的6位科學所締造。

現代綜合進化理論的主要內容有以下幾個方面：（1） 種群是生物進化的基本單位。（2） 突變和基因重組提供進化的原材料，自然選擇導致種群基因頻率的定向改變。（3） 通過隔離形成新的物種。（4） 生物進化的過程實際上是生物與生物、生物與無機環境共同進化的過程，進化導致生物多樣性。

2 進化的實質

以種群作為生物進化的基本單位，源自于群體遺傳學的研究。這里的種群指的是群體遺傳學中的群體。群體遺傳學是應用遺傳學基本原理，采用數學、生物統計及其他方法，研究生物群體遺傳結構及其在世代間變化規律的科學，并由此探討生物進化的機制。這里的群體又稱為孟德爾群體，指特定時間和空間，能夠自由交配、繁殖的同種生物個體群。群體中的個體，通過相互交配而交流基因，它們所含有的全部基因，構成了這個群體的基因庫。單倍體或只能進行無性繁殖的生物群體，通常不屬于孟德爾群體。同理，只能自交的豌豆，也是不屬于孟德爾群體的。群體中特定基因座上某個等位基因的數目占該基因座上所有等位基因總數的比例，稱為等位基因頻率。群體中特定基因座的特定基因型數目占該基因座上所有基因型數目的比例，稱為基因型頻率。在處于遺傳平衡的群體中，根據哈代-溫伯格遺傳平衡定律，可由等位基因頻率計算出基因型頻率，并且二者在世代間保持不變。對于進化的群體來說，等位基因頻率和基因型頻率都將不斷變化。這就從本質上解釋了群體表現型的進化。進化的實質是群體基因庫（或基因頻率和基因型頻率）在環境的選擇作用下的定向改變。

綜上所述，關于生物進化的實質的表述，可以說是種群基因庫的改變，也可以說是種群基因頻率和基因型頻率的改變。教師在平時的教學中，不但要關注一個理論的本身，也要關注這個理論的由來，這樣才能真正理解理論的內涵。

參考文獻：

［１］ 田洺.未竟的綜合—達爾文以來的進化論［M］.山東：山東教育出版社，１９９８.

［２］ 徐剛標.植物群體遺傳學［M］.北京：科學出版社，２００９.

［３］ 沈銀柱.進化生物學［M］.北京：高等教育出版社，２００２.

［４］ 李難.進化生物學基礎［M］.北京：高等教育出版社，２００５.