棉花產量性狀的相關及通徑分析

王芳 馬軍 郭玉平 郭顯 劉圓圓 孫學振 宋憲亮

摘要：以棉花染色體片段代換系(CSSLs)為材料，對棉花農藝性狀及產量性狀進行相關與通徑分析。結果表明：產量與單株鈴數、單鈴重、株高、果枝數的相關系數分別為0.937、0.327、0.275、0.265，均達極顯著正相關，這表明增加鈴數、果枝數，提高鈴重、株高是獲得較高產量的基礎。通徑分析表明單株鈴數對皮棉產量有最高的直接效應(通徑系數為0.8960)，其次為鈴重(通徑系數為0.3729)。因而，棉花高產育種中應注重植株中等偏高、果枝始節低、果枝數多、鈴多鈴大性狀的選擇。

關鍵詞：CSSLs；棉花；產量性狀；相關分析；通徑分析

中圖分類號：Sll⁺7；S562文獻標識號：A文章編號：1001-4942(2012)01-0021-04

染色體片段代換系(Chromosome segmentsubstution lities，CssLs)，又稱導人系，是在相同的遺傳背景中導入供體親本的染色體片段。其優點是置換片段具有穩定性和可分割性。置換片段可以通過回交、重組，再分割成長度更短的片段。利用單片段代換系還可以在相同的遺傳背景下有目的地聚合目標染色體片段，從而在排除非目標區段干擾的條件下研究目標基因的復雜互作效應，是QTL鑒定、精細定位、互作分析、圖位克隆、性狀改良及雜種優勢利用和基因表達分析的理想試驗材料。

李定國曾用雜種F₁代對主要經濟性狀進行通徑分析；崔瑞敏、李煦遠等用陸地棉品種間雜種F₂代對主要經濟性狀進行通徑分析；秦素平用部分轉Bt基因棉與常規棉品種進行產量的通徑分析；高國強用陸地型長絨棉新種質F₂代主要經濟性狀進行相關與通徑分析。而用染色體片段代換系對棉花產量性狀進行通徑分析研究還未見報道。用染色體片段代換系對棉花產量性狀進行通徑分析可以把通徑分析的結果與雜交育種的親本選配、QTL鑒定、精細定位、互作分析等結合起來，進行更有效的品種改良。

為了進一步探討產量構成因素對產量的決定作用，本研究選用164個棉花染色體片段代換系，對棉花產量構成因素的多個性狀進行相關與通徑分析，探討了它們之間的量化關系。以期為棉花高產優質育種中相關性狀的選擇提供依據。

1.材料與方法

1.1供試材料與試驗設計

試驗材料：以陸地棉遺傳標準系TM-1為受體親本、海島棉海7124為供體親本、在BC₅S₁代借助分子標記輔助選擇(Marker-assisted selec-tion，MAS)培育的一套染色體片段代換系。這套代換系由164個株系構成。置換片段的平均長度為10.9cM，總長度為5271.9cM，是棉花基因組總長度3514.6cM的1.5倍。每個株系內染色體片段長度最短為3.5cM，最長為23.2cM。

試驗于2009～2010年在山東德州進行，完全隨機區組排列，重復3次，單行區，行長5.0m，行距0.85m，株距0.33m。田間管理除全程噴藥防治蟲害外，其余管理措施同大田。

每處理選取中間有代表1生的5株調查單株鈴數、株高、果枝數、果枝始節位，并分次收取全部籽棉獲得皮棉產量。每處理收取中噴花30個，其籽棉用于考查單鈴重、衣分和籽指。每個性狀取平均值進行分析。

1.2分析方法

通徑分析：將各因素與產量的相關系數分解為直接通徑系數和間接通徑系數。直接通徑系數反映各性狀對產量在遺傳上的直接效應，間接通徑系數為一性狀的直接通徑系數與它同另一性狀的相關系數的乘積，用以表明某一性狀對產量影響在遺傳上的間接效應。試驗數據用SPSS 17.0和DPS7.5軟件進行統計分析。

2.結果與分析

2.1 CSSLs及雙親產量性狀的基本統計分析

對CSSLs的164個株系的表型性狀進行初步統計。從性狀的平均值(表1)來看，群體的表型值與對照陸地棉TM-1的各性狀結果接近，差異不大，一定水平上說明群體的遺傳背景基本上恢復到了受體親本陸地棉TM-1的背景。

但群體內部個體間差異較大(表2)，含有豐富的遺傳變異。其中，個體間產量差異最大，極差為99.5，其次為株高和單株鈴數，個體間鈴重差異最小，極差僅為2.79。

由表2可知，各產量性狀分布為偏正態分布，單株鈴數、鈴重、籽指、衣分、株高、果枝數的峰度都>O，表明這6個性狀的分布比較陡峭，均為尖頂峰；而果枝始節的峰度

通過偏度比較可知，單株鈴數、鈴重、衣分、果枝數、果枝始節的偏度都>0，說明在CSSLs中，上述性狀高于其平均值的系比較多，呈傾高親遺傳，超高親優勢比較明顯，利于其在后代家系中的選擇；而籽指、株高的偏度<0，反映CSSLs系中籽指和株高低于其平均值的系比較多。

2.2CSSLs產量性狀與其皮棉產量的相關分析

相關分析(表3)表明，皮棉產量與單株鈴數、鈴重、株高、果枝數的相關系數分別為0.937、0.327、0.275、0.265，均達極顯著正相關，這說明增加單株鈴數、果枝數，提高鈴重、株高是獲得較高皮棉產量的基礎。進而分析幾個產量性狀間的相關性發現：單株鈴數與株高、果枝數間的相關系數分別為0.314、0.274，這說明增加株高和果枝數可極顯著地增加單株鈴數。

果枝始節與單株鈴數(-0.136)、衣分(0.183)、果枝數(-0.337)、皮棉產量(-0.164)都呈負相關，說明選擇果枝始節低的性狀有利于增加單株鈴數，顯著提高衣分和皮棉產量，極顯著增加果枝數。

鈴重與籽指(0.412)極顯著正相關，而與衣分(-0.457)極顯著負相關，與果枝數(-0.063)呈負相關，說明鈴重與衣分兩性狀的選擇應兩者兼顧，不能顧此失彼。

7個產量性狀相互之間的關系比較復雜，要實現棉花的高產高效栽培，必需格外注意各產量性狀之間的制約和協調關系，以充分發揮各性狀對皮棉產量的綜合正向效應。

2.3CSSLs產量性狀對皮棉產量的通徑分析

為了進一步明確CSSLs各產量性狀對皮棉產量的影響，需對CSSLs產量性狀對皮棉產量進行通徑分析。

由表4可知，產量性狀對其皮棉產量的直接通徑系數依次為：單株鈴數>鈴重>衣分>果枝始節>籽指>果枝數。

單株鈴數對產量的直接通徑系數高達0.8960，在各產量因素中排第1位，通過其他各性狀對產量的通徑系數除通過籽指產生較弱的負向作用外，其他皆表現為正向作用，說明只有在達到一定單株鈴數的基礎上，才能獲得較理想的產量。

鈴重對產量的直接通徑系數為0.3729，在高產育種中，應十分重視提高鈴重。通過單株鈴數的間接通徑系數為0.0564，通過其他各性狀的間接通徑系數均為負值，說明鈴重不能通過籽指、果

枝數、果枝始節等性狀的增加實現產量的增加。

衣分對皮棉產量的直接通徑系數為0.2053，除通過鈴重對皮棉產量有負向作用外，通過其他性狀對皮棉產量的間接通徑系數皆為正值，說明提高衣分是增加皮棉產量的一個途徑。

果枝數不僅對皮棉產量的直接通徑系數為正值(0.0123)，且其通過單株鈴數對皮棉產量的間接通徑系數為0.2455，遠遠超出其直接效應，足見果枝數是影響單株鈴數的重要因素，育種實踐中宜選取果枝數較多的植株。

果枝始節對皮棉產量的直接通徑系數為-0.0231，且通過單株鈴數、籽指、衣分、果枝數等性狀對皮棉產量的問接作用均為負向，說明果枝始節越低，對提高皮棉產量的作用越大。齊子杰等(2009)認為果枝始節低，主要是通過提高衣分使皮棉增產。

株高由于與果枝數存在高度的相互依賴性，存在著多重共線性關系導致其在回歸分析中對皮棉產量的影響不顯著而被淘汰。

3.小結與討論

CSSLs及雙親產量性狀的基本統計分析表明：群體遺傳背景基本恢復到輪回親本陸地棉TM-1的背景。群體中，單株鈴數、鈴重、衣分、果枝數、果枝始節等性狀的偏度均>0，說明其呈傾高親遺傳，超親優勢比較明顯。

相關分析表明：CSSLs產量性狀與其皮棉產量的相關系數依次為單株鈴數>鈴重>株高>果枝數>果枝始節>籽指>衣分。與單株鈴數、鈴重、株高、果枝數達極顯著正相關，與果枝始節負相關。選擇果枝始節低的性狀有利于增加單株鈴數，顯著提高衣分和皮棉產量，極顯著地增加果枝數。

產量性狀對皮棉產量的直接通徑系數依次為：單株鈴數>鈴重>衣分>果枝始節>籽指>果枝數，對皮棉產量直接正效應最大的是單株鈴數，其次是鈴重、衣分。這與以往的報道不同，李定國、劉英欣、韓壽滄等認為衣分對皮棉產量的貢獻最大，其次是單株鈴數、鈴重。這可能是由于非輪回親本海7124的基因轉移到輪回親本，使控制單株鈴數和衣分的基因座位發生了互作或上位效應所致。由此得出，CSSLs改變了親本的連鎖關系，豐富了種質資源。這也為雜交育種的親本選配，QTL鑒定、精細定位、互作分析提供依據。

綜上，在雜交育種過程中，宜加強對單株鈴數多、鈴重大、植株中等偏高、果枝數多、果枝始節低的后代單株的選擇，選擇過程中還應注意基因片段間比較復雜的互作或加性關系，以免顧此失彼。

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