灌水處理對強筋小麥濟麥20籽粒淀粉含量和相關酶活性及產量的影響

孟維偉 張微 于振文

摘要：在山東兗州小孟鎮王海村大田，以強筋小麥品種濟麥20為材料，設置4個灌水處理，即全生育期不灌水(WO)、冬水+拔節水(W1)、冬水+拔節水+開花水(W2)、冬水+拔節水+開花水+灌漿水(W3)，每次灌水60mm，研究不同灌水處理對小麥籽粒淀粉及組分含量、淀粉合成相關酶活性、產量和水分利用效率的影響。結果表明：成熟期小麥籽粒中直鏈淀粉含量隨灌水量增加而提高，支鏈淀粉含量則呈相反趨勢；籽粒支鏈淀粉/直鏈淀粉含量的比例(支/直比值)為W0處理最高，隨灌水量增加而降低。在冬水+拔節水基礎上增加開花水和灌漿水的W2和W3處理，灌漿中后期籽粒中束縛態淀粉合成酶(GBSS)活性升高，灌漿中后期籽粒中可溶性淀粉合成酶(SSS)活性降低。W1處理的籽粒總淀粉及淀粉組分產量最高，再增加灌水次數無顯著提高或降低。

關鍵詞：小麥；灌水處理；淀粉含量；淀粉酶活性；籽粒產量

中國分類號：S512.1⁺10.7文獻標識號：A文章編號：1001-4942(2012)01-0039-05

小麥是重要的糧食作物。小麥籽粒淀粉由支鏈淀粉和直鏈淀粉組成，是小麥籽粒的主要組成部分，占籽粒干重的65％～70％。籽粒中總淀粉含量和支/直比值對小麥的產量及淀粉品質有重要影響，支/直比值高的小麥淀粉品質優良。適量灌溉可顯著提高小麥籽粒產量。灌溉亦是影響小麥淀粉品質的重要因素之一，增加灌水次數有利于提高弱筋小麥豫麥50籽粒總淀粉、直鏈淀粉和支鏈淀粉含量，但降低了淀粉支/直比值。嚴重干旱則降低了籽粒中總淀粉、支鏈淀粉和直鏈淀粉含量，提高了支/直比值。花后干旱和漬水條件下，籽粒中可溶性淀粉合成酶(SSS)和束縛態淀粉合成酶(GBSS)活性均顯著低于對照，籽粒中支鏈淀粉和直鏈淀粉含量亦低于對照。在大田條件下，灌水處理對強筋小麥籽粒淀粉合成相關酶活性影響與調節效應尚需要深入研究。本試驗在大田條件下，以強筋小麥濟麥20為材料，研究了不同灌水處理對強筋小麥籽粒淀粉及組分含量、淀粉合成相關酶活性和籽粒產量的影響，以期為強筋小麥優質高產節水栽培的灌水方案提供理論依據。

1.材料與方法

1.1供試材料與試驗設計

試驗在山東省兗州市小孟鎮王海村大田(35.41°N，116.41°E)進行，選用強筋冬小麥品種濟麥20為材料。設置4個水分處理：全生育期不灌水(W0)、灌冬水+拔節水(W1)、灌冬水+拔節水+開花水(W2)、灌冬水+拔節水+開花水+灌漿水(W3)。每次灌水量為60mm，用水表計量。小麥各生育階段的降水量分別為：播種至冬前期為11.2mm，冬前至拔節期為38.6mm，拔節至開花期為11.9mm，開花至成熟期為67.1mm，總計128.8mm。

播種前0～20cm土層土壤養分含量為：有機質14.2g/kg、全氮1.3g/kg、水解氮83.7mg/kg、速效磷55.9mg/kg、速效鉀90.6mg/kg。試驗小區面積為2m×6m=12m²不同灌水處理間設2m的隔離帶，隨機區組設計，重復3次。播種前施純N70kg/hm²、P₂0₅105kg/hm²、K₂O105kg/hm²，拔節期(雌雄蕊原基分化期)追施純N140kg/hm²。氮肥為尿素，磷肥為過磷酸鈣，鉀肥為硫酸鉀。2005年10月23日播種，4葉期定苗，基本苗為150株/m²。2006年6月12日收獲，其他管理措施同一般高產田。

于開花期在各小區選擇同一日開花、發育正常、大小均勻的穗子掛牌標記，自花后7d開始，每7d取標記麥穗留作干樣和鮮樣，干樣在70℃下烘干，用于籽粒淀粉含量的測定，鮮樣經液氮速凍后置-40℃冰柜中，用于淀粉合成相關酶活性的測定，每處理重復3次。成熟后各小區收獲計產。

1.2測定項目與方法

1.2.1籽粒淀粉含量的測定采用雙波長比色法，稱取粗淀粉樣品0.3g，置50ml容量瓶中，加0.5mol/L的KOH10ml，35℃下水浴振蕩15min后，用蒸餾水定容，混勻。另取25ml容量瓶，放入2.0ml樣品液，加入10ml蒸餾水，以0.1mol/LHCl調pH值至3.5，加人碘試劑0.5ml，混勻靜止20min測定吸光值，分別計算支鏈、直鏈淀粉含量，二者之和為總淀粉含量。

1.2.2籽粒中可溶性淀粉合成酶(SSS)和淀粉粒結合態淀粉合成酶(GBSS)活性的測定

酶液提取：取5～10個小麥籽粒，稱重后加10mlHEPES-NaOH緩沖液(pH7.5)，冰浴研磨。取30μl勻漿液，加1.8mlHEPES-NaOH緩沖液，1000×g冷凍離心1min，沉淀物經HEPES-NaOH緩沖液懸浮后用于GBSS活性的測定。其余勻漿液1000×g冷凍離心2min，上清液用于SSS活性的測定。

SSS和GBSS活性測定：參照Nakamura等的方法，0.35ml反應介質[含50mmol/L HEPES-NaOH緩沖液(pH 7.5)、1.6 mmol/L ADPG、15mmol/L DTT和1mg支鏈淀粉]于30℃保溫5min后，加50μl酶液，反應25min，沸水浴終止反應。冷卻后，加0.35ml ADP-ATP反應介質[含50mmol/L HEPES-NaOH緩沖液(pH7.5)、40mmol/L PEP、200mmol/LHCl、100mmol/LMgCl₂和2U丙酮酸激酶]，30℃反應30min，再加熒光素-熒光素酶試劑，用FG-300型發光光度計(中國科學院上海植物生理研究所生產)測定生成的ATP含量。

1.2.3水分利用效率的計算方法水分利用效率[kg/(hm²·mm)]=作物籽粒產量/作物生育期耗水量。作物耗水量用農田水分平衡法計算。水分平衡方程式為：ET=△S+I+P，P為降水量，I為灌水量，由水表測定；△S為土壤貯存水變化量，用水層厚度△h表示。△h(mm)=10∑(△θi×zi)，i(1，m)；△θi為土壤某一層次在給定時段內體積含水量變化，zi為土層厚度(cm)，i、m是從土壤第i層到第m層。

1.2.4淀粉產量的計算淀粉產量=籽粒產量×淀粉含量。

1.3數據處理與分析方法

用Microsoft Excel 2003及Originpro 7.0軟件進行數據計算和作圖，用DPS 7.05統計分析軟件進行差異顯著性檢驗(LSD法)。

2.結果與分析

2.1不同水分處理對成熟期籽粒淀粉及組分含量的影響

由表1可以看出，成熟期籽粒中直鏈淀粉含量隨灌水次數的增加而提高，W1處理與W2處理

無顯著性差異，但顯著高于W0處理；支鏈淀粉含量隨灌水次數的增加而降低，W1處理顯著高于W2、W3處理，與W0處理無顯著差異；總淀粉含量隨灌水次數的增加無顯著變化；支／直比值隨灌水次數的增加而降低，表現為W0>W1、W2>W3，差異顯著。表明增加灌水促進了小麥籽粒直鏈淀粉的積累，抑制了支鏈淀粉的積累，降低了支/直比值，但小麥籽粒總淀粉含量對不同水分處理的響應不敏感。

2.2不同水分處理對籽粒可溶性淀粉合成酶活性的影響

圖1示出，開花后籽粒可溶性淀粉合成酶(SSS)活性升高，至21d后下降。W0的花后7、14d和21d的SSS活性顯著高于W1、W2、W3處理，28d與W1、W2、W3無顯著差異。灌水處理間比較，花后14d和21d的SSS活性為W1均高于W2和W3。說明增加灌水次數不利于灌漿中后期支鏈淀粉的合成，籽粒灌漿過程中一直以W0處理SSS活性最高，說明適度干旱利于籽粒支鏈淀粉的合成，這也是W0處理成熟期籽粒支鏈淀粉含量顯著高于其他處理的生理原因。

2.3不同水分處理對淀粉粒結合態淀粉合成酶活性的影響

由圖2可以看出，開花后籽粒淀粉粒結合態淀粉合成酶(GBSS)活性先升高后降低。不同處理間比較，W0處理花后7d的籽粒GBSS活性顯著高于W1、W2、W3處理，花后28d的顯著低于W1、W2、W3處理。灌水處理間比較，花后21d籽粒GBSS活性為W3>W2>W1，花后28d為W3均高于W1和W2。說明增加灌水有利于提高籽粒灌漿后期淀粉粒結合態淀粉酶活性，促進了直鏈淀粉的合成。這是W3處理成熟期籽粒直鏈淀粉含量高于其他處理的生理原因。

2.4不同水分處理對籽粒產量和水分利用效率的影響

小麥籽粒產量、總淀粉產量、支鏈淀粉產量以灌兩水的W1處理最高，在此基礎上增加灌水，籽粒產量、總淀粉產量及支鏈淀粉產量均降低(表2)；W1、W2、W3的直鏈淀粉產量顯著高于WO處理，W1、W2、W3處理間無顯著差異。

由表2還可以看出，W0處理的水分利用效率顯著高于各灌水處理。灌水處理間，W1處理顯著高于W2、W3處理。在本試驗條件下，灌冬水+拔節水的W1處理獲得最高籽粒產量及淀粉產量和較高水分利用效率，是本試驗條件下的最優灌水處理。在冬水+拔節水的基礎上再增加灌水不利于其產量和水分利用效率的提高。

3.討論與結論

中度、嚴重干旱顯著地影響籽粒中淀粉、支鏈淀粉和直鏈淀粉的積累，水分逆境條件下，籽粒淀粉合成關鍵酶活性受到抑制，淀粉含量降低。適宜的灌水處理可提高小麥灌漿后期籽粒淀粉及其組分的含量。在限量灌水條件下，灌水增加了支鏈淀粉和總淀粉含量，提高了淀粉支/直比值。亦有研究認為，花后漬水增加了籽粒直鏈淀粉和總淀粉的含量，降低了淀粉支/直比值。在本試驗中，灌水量對籽粒中總淀粉含量無顯著影響。增加灌水量提高了籽粒中直鏈淀粉含量，降低了支鏈淀粉含量，導致淀粉支/直比值的降低，不利于籽粒淀粉品質的提高。

可溶性淀粉合成酶(SSS)和淀粉粒結合態淀粉合成酶(GBSS)均為淀粉合成代謝過程中的關鍵酶，它們在淀粉各組分合成中起不同的作用，前者主要催化合成支鏈淀粉，后者主要催化合成直鏈淀粉，對籽粒淀粉的合成、積累起著重要的調節作用。花后干旱和漬水均降低了SSS和GBSS活性。中度、嚴重干旱顯著降低了灌漿期SSS活性和灌漿中后期GBSS活性。增加灌水次數提高了弱筋小麥豫麥50籽粒SSS活性和GBSS活性，利于其籽粒支鏈淀粉和直鏈淀粉的合成。本試驗結果表明，強筋小麥濟麥20的W0處理顯著提高了灌漿前中期的籽粒SSS活性，有利于支鏈淀粉的合成和積累。在冬水+拔節水基礎上增加灌水提高了灌漿中后期籽粒中GBSS活性，這是不同水分處理調節不同淀粉組分含量的生理原因。

Panda等(2003)認為小麥對土壤水分脅迫十分敏感，土壤水分含量過高不利于小麥根系對土壤水的吸收，影響了籽粒產量的形成。有研究結果得出，灌水量以每次45mm產量最高，灌水量過少或過多均不利于籽粒產量形成。水分對弱筋小麥淀粉產量亦具有顯著的調節效應，增加灌水提高了弱筋小麥豫麥50籽粒產量、淀粉含量和淀粉產量。在本試驗中，強筋小麥濟麥20籽粒產量、總淀粉產量及支鏈淀粉產量隨灌水量的增加均呈先增后減的趨勢，與灌水量呈拋物線關系。直鏈淀粉產量在少量灌水的條件下與灌水量為線性關系，超過一定灌水量時，再增加灌水直鏈淀粉產量無顯著變化，其生理原因有待于進一步研究。

參考文獻：

[1]Sandeep S，Gurpreet S，Prabhjeet S，et al，Effect of waterstress at dierent stages of grain development on the characteris-tics of starch and protein of dierent wheat varieties[J].FoodChemistry，2008，108：130-139.

[2]李飛，賀明榮，姚鳳娟，等.施氮和花后灌水頻次對強筋小麥籽粒產量和品質的影響[J].山東農業科學，2008，6：17-19.

[3]吳金芝，黃明，李友軍，等.灌溉對弱筋小麥豫麥50籽粒淀粉積累及其相關酶活性的影響[J].麥類作物學報，2009，29(5)：872-877.

[4]許振柱，于振文，張永麗.土壤水分對小麥籽粒淀粉合成和積累特性的影響[J].作物學報，2003，29(4)：595-600.

[5]Xie Z J，Jiang D，Cao W X，et al. Effects of post-anthesissoil water status on the activities of key regulatory enzymes ofstarch and protein accumulation in wheat grains[J].Journal ofPlant Physiology and Molecular Biology，2003，29(4)：309-316.

[6]何照范.糧油籽粒品質及其分析技術指南[M].北京：中國表業出版社，1985，290-294.

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(上接第42頁)

[7]Nakamura Y，Yuki K，Park S Y，et al. Carbohydrate metabo-lism in the developing endosperm of rice grains[J].Plant CellPhysiol，1989，30：833-839.

[8]江曉東，李增嘉，侯連濤，等.少免耕對灌溉農田冬小麥/夏玉米作物水、肥利用的影響[J].農業工程學報，2005，21(7)：20-24.

[9]方保停，郭天財，王晨陽，等.限水灌溉對強筋小麥子粒淀粉積累的影響[J].西北農業學報，2005，14(1)：153-157.

[10]王晨陽，馬冬云，郭天財，等.不同水、氮處理對小麥淀粉組成及特性的影響[J].作物學報，2004，30(8)：739-744.

[11]范雪梅，姜東，戴廷波，等.花后干旱和漬水對不同品質類型小麥籽粒晶質形成的影響[J].植物生態學報，2004.

[12]王月福，馬東輝，趙長星，等.施氮量和花后土壤含水量對強筋小麥籽粒淀粉合成及品質的影響[J].西北植物學報，2008，28(9)：1803-1810.

[13]劉霞，尹燕枰，賀明榮，等.播期對小麥品種藁城8901籽粒淀粉合成相關酶活性及淀粉組分積累的影響[J].作物學報，2006，32(7)；1063-1070.

[14]Panda R K，Behera S K，Kashyap P S.Effective managementof irrigation water for wheat under stressed conditions[J].Ag-ricultural Water Management，2003，63：37-56.

[15]姜東燕，于振文，張玉芳.灌水量對小麥產量和水分利用率的影響[J].山東農業科學，2006，6：23-25.

[16]吳金芝，黃明，李友軍，等.不同水分和氮素形態對弱筋小麥豫麥50籽粒淀粉產量和淀粉糊化特性的影響[J].中國農業科學，2009，42(5)：1833-1840.