NaCl脅迫對不同甘薯品種體內離子分配的影響

馬箐 于立峰 孫宏麗 唐琪 王寶山 杜希華

摘要：以濟薯2１、濟徐23、濟薯04150、徐薯26、徐薯27和徐薯28共6個甘薯品種為試材，用1/5Hoag-land營養液附加不同濃度NaCl(0、0.2％、0.3％和0.5％)處理甘薯苗，觀察其生長情況；100d后取樣分別測定根、莖、葉中的Na⁺含量和K⁺含量。結果表明，隨著NaCl濃度升高，不同甘薯品種的生長均受到抑制，其中徐薯26受抑制程度最大；根、莖、葉中的Na⁺含量及Na⁺/K⁺比值都有所增加，根中Na⁺含量最高，而葉中Na⁺含量最低?？梢婝}脅迫條件下甘薯將較多的Na⁺儲存在根中從而減少對地上部葉片的傷害，這可能是其忍耐高鹽環境的重要機制之一。

關鍵詞：甘薯；鹽脅迫；Na⁺含量；Na⁺/K⁺比值

中圖分類號：S531文獻標識號：A文章編號：1001-4942(2012)01-0043-04

甘薯是重要的糧食作物，也是重要的工業原料、飼料、新型能源及減災作物，不但高產穩產、適應性廣，而且營養價值高，是人們普遍認可的綠色食品、營養食品和保健食品。我國已有400多年的甘薯種植歷史，面積占世界甘薯種植總面積的68.1％0，沿海一帶鹽漬地上有較大的種植區，但因土壤鹽分偏高，大大限制了甘薯種植業的發展，因此選植耐鹽甘薯品種、研究甘薯的耐鹽機理對發展甘薯種植業、合理開發和利用鹽堿地具有重要的實際意義。

研究表明，高濃度Na⁺對植物的毒害作用是鹽堿土影響植物生長的重要原因之一。最明顯一點就是高鹽脅迫破壞植物質膜的選擇透過性。質膜通透性改變，使胞內離子(如K⁺)大量外滲，而胞外離子(如Na⁺)大量內流，從而破壞細胞內的離子穩態，影響植物的生理代謝和生長發育，甚至引起植株死亡。

本試驗選取濟薯21等6個甘薯新品種進行不同濃度NaCl脅迫處理，通過觀察各甘薯品種的生長情況和測定根、莖、葉中的離子濃度，比較6個品種的耐鹽能力，并對甘薯耐鹽生理機制進行初步探討，為今后深入研究甘薯耐鹽機理奠定基礎，同時為甘薯的高產種植提供理論依據。

1.材料與方法

1.1材料

挑選采自苗床的長勢和長度一致、生長良好的6個品種薯苗為試材，分別是：濟薯21(J21)、濟徐23(JX23)、濟薯04150(J04150)、徐薯26(X26)、徐薯27(X27)和徐薯28(X28)。薯苗由山東省農業科學院作物研究所甘薯研究中心和江蘇省徐州甘薯研究中心提供。

1.2方法

1.2.1試驗設計采用室內沙培方式種植薯苗。試驗設置對照組(1/5 Hoagland營養液)和試驗組(1/5Hoagland營養液附加不同濃度NaCl)。薯苗扦插后第一周為緩苗期，早晚各澆1次1/5 Ho-agland營養液，量為細沙持水量的2倍；第二周開始鹽處理，設置0.2％、0.3％和0.5％三個梯度，每12h遞增0.1％鹽濃度并使試驗組于同一天達到終濃度，每天早晚各澆1次。每盆移栽3株薯苗，每個處理設3個重復，室溫(25～35℃)下培養并觀察不同甘薯品種在不同鹽濃度條件下的生長情況。

1.2.2Na⁺、K⁺含量的測定薯苗培養100d后，從培養盆內完整取出試驗組和對照組植株，清水快速洗凈并吸干表面水分，將根、莖、葉三部分分開，放入預先準備好的紙袋中做好標記，在烘箱內105℃下殺青15min，80℃下烘干至恒重。取出材料放入干燥器中冷卻，然后分別稱取根、莖、葉各60mg置于用雙蒸水洗凈的坩堝中(各處理材料取相同的取材點)，用馬弗爐灰化24h。冷卻后用1～2滴濃硝酸將坩堝內的灰分溶解，用去離子水充分沖洗坩堝，定容至25ml，搖勻。用火焰分光光度計(Flame Photometer 410，Sherwood)測定樣品液中的Na⁺、K⁺含量，計算各部位的Na⁺/K⁺比值。

1.3數據分析

應用Excel和SPSS軟件對數據進行綜合分析。

2.結果與分析

2.1不同濃度鹽處理對甘薯生長情況的影響

對照組甘薯生長茂盛，主蔓粗長，葉片翠綠。隨鹽濃度升高，供試甘薯品種受抑制程度均增大，都出現了主蔓短小、葉片黃化和落葉現象，以0.5％鹽濃度的抑制情況最為明顯。其中，JX23、J04150與對照相比差距較小，而X26受抑制情況最嚴重，甚至出現死苗現象?？梢姡琂X23與J04150較易適應高鹽環境，X26對鹽濃度最敏感。

2.2不同濃度鹽處理對甘薯根、莖、葉中Na⁺含量的影響

由圖1、圖2、圖3可以看出，與對照相比，6個甘薯品種的根、莖、葉中的Na⁺含量均呈現不同程度的上升趨勢，且當NaCl處理濃度為0.5％時離子含量達到最大。其中大部分甘薯品種在NaCl濃度為0.2％時，根、莖和葉中Na⁺含量與對照相比無顯著性差異(P>0.05)，在NaCl濃度為0.3％或0.5％時顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)高于對照。甘薯植株中Na⁺含量由高到低的部位依次為根、莖和葉。可見，在鹽脅迫條件下，甘薯根中積聚較多的鹽離子，有效減少鹽分向地上生長旺盛部分的運輸。

表1顯示不同濃度NaCl處理對甘薯不同部位Na⁺/K⁺的影響?？梢婋S著NaCl濃度的升高，甘薯各部位的Na⁺/K⁺均呈現逐步升高的趨勢。

其中，根中的Na⁺/K⁺均>1且數值較大，始終處于最高水平，在NaCl濃度為0.3％或0.5％時Na⁺/K⁺顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)高于對照；莖中的Na⁺/K⁺隨NaCl濃度的加大也逐漸升高，除對照組最低<1以外其余均>1，且除X28與對照相比差異不顯著(P>0.05)外，其余品種Na⁺/K⁺均存在顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)高于對照的現象；葉中的Na⁺/K⁺僅對照組和0.2％NaCl處理組<1，其余處理組大多>1，且除X26、X27與對照相比差異不顯著(P>0.05)外，其余品種Na⁺/K⁺均顯著(P<0.05)

或極顯著(P<0.01)高于對照。

從表1還可看出，在相同鹽濃度下，根、莖、葉中的Na⁺/K⁺依次降低，這說明在外界高濃度NaCl環境下，甘薯的根部滯留了大量的Na⁺，以降低Na⁺向地上部的運輸；而作為同化器官的莖和葉，Na⁺的分布也是有差別的，莖中Na⁺/K⁺始終較高，葉中Na⁺/K⁺始終最低，Na⁺更傾向于分布于莖中，進一步降低其向生長和代謝活躍的葉部運輸。

另外，比較發現濟薯品種根、莖、葉中的Na⁺含量和Na⁺/K⁺值的增加程度明顯低于徐薯品種，說明濟薯品種耐鹽性較高。

3.討論與結論

鹽脅迫對植物造成的危害主要是離子毒害、滲透脅迫和營養不平衡。植物需維持體內水勢低于外界土壤的水勢，以維持膨壓和水分的吸收，繼而保證植物的持續生長。植物的耐鹽性在很大程度上取決于體內的離子(特別是K⁺、Na⁺及Cl^-)代謝。耐鹽植物主要是通過降低體內Na⁺含量、提高K⁺含量來維持低的Na⁺/K⁺比，從而降低鹽脅迫對其造成的傷害。在鹽脅迫下，高濃度Na⁺滲入細胞，造成植物體內離子不平衡，破壞質膜的透性，使植物體內代謝紊亂。K⁺在各種類型植物細胞的生長及代謝中發揮重要作用，也是植物必需的唯一一種以相對高濃度存在的陽離子。高鹽可以干擾植物細胞的離子平衡，使細胞喪失Ca²⁺和K⁺。Na⁺過多還對植物造成離子毒害，使其生長受抑制，因此，保持胞質K⁺濃度，對于植物的生長及耐鹽性都是非常必要的。從甘薯離子含量的測定結果可以看出，耐鹽性較強的濟薯品種的Na⁺含量與Na⁺/K⁺值低于耐鹽性較弱的徐薯品種。

甘薯是非鹽生植物。非鹽生植物多為拒鹽型，鹽分在體內分配取決于器官、組織和細胞層次上區域化分配的協同作用。在不同鹽濃度處理下，甘薯根、莖和葉部的Na⁺含量顯著增加，且根部和莖部的Na⁺含量明顯高于葉片，可見甘薯植株主要將Na⁺儲存在根部和莖部，使葉中的鹽分濃度保持較低水平，限制了離子的向上運輸，從而減輕Na⁺對葉片代謝的干擾作用，降低鹽脅迫對地上部光合器官的毒害。這與在其它植物上得到的結果基本一致。

鹽脅迫條件下，保持植物體內的離子平衡對植物正常生長至關重要。甘薯將較多的Na⁺儲藏在根中很可能是其忍耐高鹽環境的重要原因之一，但其具體的耐鹽機理還有待于深入研究。

致謝：本試驗所用薯苗由山東省農業科學院作物研究所甘薯研究中心和江蘇省徐州甘薯研究中心提供，深表謝忱。

參考文獻：

[1]江陽，孫成均.甘薯的營養成分及其保健功效研究進展[J].中國農業科技導報，2010，12(4)：56-61.

[2]汪寶卿，解備濤，王慶美，等.甘薯內源激素和化學調控研究進展[J].山東農業科學,2010，1：51-56，62.

[3]胡鵬，蔡榮寶，鄧鵬，等.甘薯膳食纖維的生理功能及提取工藝研究進展[J].中國食物與營養，2009，9：31-33.

[4]代紅軍，柯玉琴，潘廷國.NaCl脅迫下甘薯苗期葉片活性氧代謝與甘薯耐鹽性的關系[J].寧夏農學院學報，2001，22(1)：15－17.

[5]李志杰，孫文彥，馬衛萍，等.鹽堿土改良技術回顧與展望[J].山東農業科學，2010，2：73-77.

[6]潘瑞熾.植物生理學[M].北京：高等教育出版社，2004，299-301.

[7]Chowdhury M A M，MoseKi B，Bowling D J F.A method forscreening rice plants for salt tolerance[J].Plant and Soil，1995，171：317-322.

[8]Kingsbury R W，Epstein E.Salt sensitivty in wheat：a case forspecific ion toxicity[J].Plant Physiol，1986，80(3)：651-654.

[9]葉尚紅，字淑慧.植物單鹽毒害實驗的改進[J].植物生理學通訊，2007，43(3)：542.

[10]Pitman M G.Transport across the root ndshoot/root interaction[A].In：Salinity tolerance in plant-strategies for crop im-provement[M].New York：John Wileyand Sons，1984，93-123.

[11]余叔文，湯章城.植物生理與分子生物學[M].北京：科學出版社，1998，752-769.

[12]James R A，von Caemmerer S，Condon A G，et al，Genetic var-iation in tolerance to the osmotic stress component of salinitystress in durum wheat[J].Function.Plant Biol.2008，35：111-123.

[13]劉艷.200mmol/LNaCl脅迫對鹽芥Na⁺含量的影響[J].現代農業科技，2011，1：15.

[14]羅慶云，於丙軍，劉友良.大豆苗期耐鹽性鑒定指標的檢驗[J].大豆科學，2001，20(3)：177-182.

[15]馬建華，鄭海雷，趙中秋，等.植物抗鹽機理研究進展[J].生命科學研究，2001，5(S1)：175—179.

[16]Flowers T J. The mechanism of salt tolerance in halophytes[J].Ann.Rev.Plant paysiol.1977，28：89-121.

[17]邵群，韓寧，丁同樓，等.高親和K⁺轉運載體SsHKTl的抗體制備及表達分析[J].武漢植物學研究，2006，24(4)：292-297.

[18]Clapham D E.Calcium singaling[J].Cell，2007，131(6)：1047-1058.

[19]Zhu J K，Liu J P，Xiong L M.Genetic analysis of salt toler-ance in Arabidopsis：Evidence for a critical role potassium nu-trition[J].The Plant Cell，1998，10：1181-1191.

[20]高葉，趙術珍，陳敏，等.NaCl脅迫對甘薯試管苗生長及離子含量影響[J].安徽農業科學，2008，36(35)：15333-15335.

[21]王艷青，蔣湘寧，李悅.鹽脅迫對刺槐不同組織及細胞離子吸收和分配的變化[J].北京林業大學學報，2001，23(1)：18-23.

[22]石德成，盛艷敏，趙可夫.不同鹽濃度的混合鹽對羊草苗的脅迫效應[J].植物學報，1998，40(12)：1136-1142.

[23]王素平，徐心誠.H₂O₂預處理對鹽脅迫下黃瓜幼苗生長和

K⁺、Na⁺、Cl^-分布的影響[J].河南農業科學，2008，5：88-92.