甜櫻桃花芽分化后期特征觀察

摘 要: 通過品種比較、地區比較和人工環境模擬3個關聯的試驗設計，觀察甜櫻桃從落葉后至謝花后的花芽分化發育的特征，探求其南引試栽、結實困難的原因。結果表明，鄭州的早紅寶石、紅燈和拉賓斯，煙臺、鄭州和金華的紅燈，以及花芽分化期置于露地和日光溫室中的早紅寶石在多個物候期階段的最終分化發育的基本特征一致。因此，造成甜櫻桃南引試栽、結實困難的主要原因可能與生長季的花芽分化無關，不能僅限于與花前高溫引發的胚珠、胚囊發育不良有關，低溫累積量不足也是不可被忽視的因素。

關鍵詞: 甜櫻桃（Prunus avium L.）； 花芽； 分化發育

中圖分類號：Ｓ６６2．5 文獻標志碼：Ａ 文章編號：１００９－９９８０?穴２０12?雪０1－0042－０7

Observation on characteristics of floral differentiation and development of sweet cherry in late phase

ZHAO Chang-zhu1$， JIANG Jian-fu1$， ZHANG Hui-qin2， LI Shu-ping3， GU Hong1， LIN Miao-miao1， XIE Ming2， FANG Jin-bao1*

（1Zhengzhou Fruit Research Institute， CAAS·Key Laboratory for Fruit Tree Growth， Development and Quality Control， CAAS，Zhengzhou，Henan 450009 China； 2Institute of Horticulture， Zhejiang Academy of Agricultural Sciences，Hangzhou，Zhejiang 310021 China； 3Yantai Academy of Agricultural Sciences，Yantai， Shandong 265500 China）

Abstract: In order to grope for the mechanism in fruiting problem of sweet cherry （Prunus avium L.） in southern areas of China， three experiments， including variety comparison， location comparison and artificial environmental simulation， had been carried out from the stage of post-defoliation to the stage of post-bloom for observation of the characteristics of differentiation and development of floral bud of sweet cherry. The results showed that the floral bud of sweet cherry had ultimately displayed the basic characteristics of differentiation and development in identity at the phases of multi-phenological calendars in the stages mentioned above in those tested varieties which were Zaohongbaoshi， Hongdeng and Lapins cultured in Zhengzhou， and Hongdeng cultured in Yantai， Zhengzhou， and Jinhua， and Zaohongbaoshi cultured in openfield and greenhouse in the period of floral bud differentiation in those three experimental designs. It was argued that the mechanism of fruiting difficulty mentioned above had no relationship with the floral bud differentiation in growth season， and not only the embryo sac in poorly developmental quality which was induced by high temperature before the stage of post-bloom but laso the shortage of chilling accumulation should be responsible for the fruiting difficulty.

Key words: Sweet cherry（Prunus avium L.）； Floral bud； Differentiation and development

結實不良一直是困擾甜櫻桃南引試栽的主要問題[1]。從花芽萌動期（swollen bud）到謝花期（post bloom）的溫度與胚珠和/或胚囊的滯育、異常發育[2]、衰老失活有密切關系[3-4]。溫度越高，胚珠越易衰老[5]，胚囊敗育程度越重[6]，坐果越困難[6-7]。胚珠、胚囊發育不良比例高被認為是上海甜櫻桃不能正常結實的主要原因[8]。果樹花器官分化發育是一系列持續漸進的生物過程，后期雌蕊原基形成僅僅代表著完成休眠前的形態分化，花器各原始體仍在進一步分化發育，形成花粉粒、胚珠和胚囊，完成整個花芽的分化發育過程。與甜櫻桃同屬的桃花芽即使是在休眠期內也會因地區和種（或品種）的不同而展現出不同的形態結構發育特征[9-11]。南方冬季低溫相對較高，一部分落葉果樹的休眠特性會發生改變[12]。甜櫻桃花芽在休眠期內是否發生可見的形態變化鮮有報道。南引試栽地區的甜櫻桃在翌年春雌器官，尤其是胚珠、胚囊的發育質量是否與上年生長季花芽分化、冬季休眠有必然的聯系也不夠明晰。因此，我們通過觀察同一地區不同品種、不同地區同一品種、同一地區人工環境中甜櫻桃花芽分化后期的形態結構特征，深入探求甜櫻桃南引試栽、結實困難的原因，為解決生產難題提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗設計

試驗一: 以5～8 a齡早紅寶石、紅燈和拉賓斯為試材在鄭州設點采樣。從2008年10月起，每月10、20和30日采樣。進入休眠期，于12月30日、2009年1月30日和3月2日采樣。從花芽萌動期到謝花期每2 d采1次樣。

試驗二: 以6～8 a齡紅燈為試材，在煙臺（E121.39，N37.52，年平均溫度12.7 ℃）、鄭州（E113.65，N34.76，年平均溫度14.4 ℃）和金華（E119.88，N29.46，年平均溫度17.5 ℃）三地區設點采樣。煙臺從2008年10月起到花芽萌動期每月10、20和30日采樣；鄭州從2008年10月起到花芽萌動期采樣時間同試驗一；因為受到試材數量和采樣地點交通狀況的限制，金華從2008年10月30日起到花芽萌動期每月30日采樣。從花芽萌動期到謝花期每2 d采1次樣。

試驗三: 查閱1998－2007年氣象資料顯示，鄭州平均溫度一般從7月份開始低于金華平均溫度。參照兩地氣象資料，以7 a齡早紅寶石為試材，于2008年夏秋季在鄭州利用組裝式框架溫室進行人工環境試驗（7月12日－9月12日），之后恢復正常管理（9月13日）。從2008年10月起到花芽萌動期每月10、20和30日采樣。從花芽萌動期到謝花期每2 d采1次樣。

1.2 試驗方法

每次采集樹冠中下部外圍花束狀果枝上花芽20個。在花期采集的20朵花能夠代表整株試材絕大多數花的狀態為準。FAA固定樣品、石蠟制片、鏡檢拍照。

記錄試驗二中三地區的溫度，計算低溫累積量[13-14]和積溫值。記錄試驗三中兩地和人工環境的溫度，計算試驗期間的日平均溫度的平均值、日最高溫度的平均值、日最低溫度的平均值。

2 結果與分析

2.1 品種試驗

3個品種的落葉期相隔時間較長，翌年春花前各物候期卻一致或相近（表1）。

在落葉以前，胚珠原基從子房內壁突起（圖版－1，以紅燈為例，下同）。在落葉以后，隨著溫度的降低，受試品種逐漸進入休眠狀態。在休眠期內，胚珠原基（或雌蕊原基）基本上停止發育，無明顯形態變化（圖版－2）。翌年春花芽萌動后，胚珠原基才出現較明顯形態變化（圖版－3）。之后的芽鱗松動、花芽膨大階段，在近珠孔端的珠心表皮內分化出孢原細胞，孢原細胞平周分裂，產生外側的周緣細胞和內側的造孢細胞。周緣細胞進行有絲分裂，產生多層細胞，參與形成珠心組織。在開綻期，胚珠原基形成珠心和珠被（圖版－4）。造孢細胞發育成大孢子母細胞（圖版－5），大孢子母細胞最終發育成結構完整的成熟胚囊（圖版－6～9）。

由表2可知: 翌年春3個品種的胚珠內部形態分化發育進程略有不同。早紅寶石胚珠原基順次分化出珠心和珠被、大孢子母細胞和胚囊的時間最早，紅燈的其次，拉賓斯的最晚。3個品種胚珠原基內珠心和珠被、大孢子母細胞、胚囊形態發生時期對應的花芽外觀特征依次是開綻狀、露白狀和開花狀。

在受試品種的雌蕊原基繼續發育的同時，雄蕊原基也在以一致的形態特征繼續分化發育。從孢原細胞（8月份）一直分化發育形成小孢子母細胞。進入休眠期后，小孢子母細胞無明顯形態變化（圖版－10～14）。翌年春小孢子母細胞進行減數分裂，形成二分體和四分體，形成的4個單倍體小孢子被胼胝質包被，小孢子之間也被胼胝質分隔。之后，四分體的胼胝質壁分解，小孢子分離，細胞體積增大，細胞核移向一邊（圖版－15）。最后，小孢子進行一次有絲分裂，直至分化發育完畢（圖版－16）。

2.2 地區試驗

由表3可知: 煙臺、鄭州和金華紅燈花芽萌動期相隔數天，但開花期相隔超過10 d（表3），也就是說煙臺紅燈花芽春季分化發育的時間長，鄭州紅燈的次之，金華紅燈的最短，但完成該分化發育階段必需的有效積溫一致（表4）。

由表5可知: 在落葉前，煙臺紅燈胚珠原基（圖版－17）集中大量分化時期（分化盛期）比鄭州紅燈的和金華紅燈的（圖版－21）都早約1個月。在落葉后，隨著溫度的降低，甜櫻桃逐漸進入休眠狀態。在休眠期內，胚珠原基（或雌蕊原基）基本停止發育，直至翌年春花芽萌動期才有明顯形態變化。

翌年春，煙臺紅燈珠心和珠被（圖版－18）的分化初期和分化盛期分別比鄭州紅燈的晚約10 d和14 d；由于受到采樣限制，煙臺紅燈4月17日（采樣日期）和4月21日（采樣日期）早已分別分化發育出大孢子母細胞和胚囊（圖版－19，20），比鄭州紅燈的要晚。由于受試材數量和交通不便的制約，金華紅燈采樣間隔長，因此金華紅燈于3月21日（始花期前1 d，采樣日期）已經越過珠心和珠被分化發育階段（圖版－22），處于胚囊分化發育階段（圖版－23，24），進程最早。

由表6可知: 除了金華依據0～7.2 ℃模型估算的低溫累積量少于1 000 h，其他的低溫累積量均超過1 000 h。

2.3 人工環境試驗

在人工環境試驗期間，鄭州溫室日最高溫度平均值和日平均溫度平均值與金華露地的都接近，而鄭州溫室日最低溫度平均值與鄭州露地日最低溫度平均值接近，卻低于金華露地日最低溫度平均值約2 ℃（表7）。

人工環境處理的早紅寶石落葉期為11月15日，比對照的提前約15 d。2者胚珠原基（或雌蕊原基）在休眠期基本上停止發育，無明顯形態變化，形態特征保持一致。翌年春人工環境處理過早紅寶石除了始花期比對照的提前1 d外，其他物候期與對照的完全一致。人工環境處理不影響早紅寶石越冬前胚珠原基發生期、珠心和珠被發生期、大孢子母細胞發生期、胚囊分化發育形成期（表8）。

3 討 論

3.1 休眠期花芽分化發育

杭州普通桃白鳳在休眠期繼續分化發育，并形成花粉母細胞和子房室[9]。北京普通桃崗山白、大久保、北農早艷和早生水蜜在休眠期沒有類似分化發育過程，而甘肅桃、白碧桃、山桃、山桃×普通桃雜交后代的花芽在休眠期仍然繼續分化發育[10]。王珂[11]在鄭州桃圃的觀察結果不僅證實了甘肅桃和甘肅桃×普通桃雜交后代的花芽在休眠期繼續分化發育的特性，還觀察到新疆桃、普通桃青絲、普通桃火煉金丹、普通桃96-7的花芽也具有在休眠期繼續分化發育的特性。這些報道表明，桃起源地不同、種不同，在休眠期花芽分化發育表現也可能不同；同一種桃（普通桃）品種不同、栽培區域不同，在休眠期花芽分化發育表現也可能不同。杏花芽分化發育也有類似情況[15-16]。在試驗一中，早紅寶石、紅燈和拉賓斯成熟期不同，但屬于同一個種，分別是烏克蘭、中國、加拿大品種，3個品種在鄭州都以胚珠原基和小孢子母細胞形態越冬，在休眠期都無明顯形態變化。在試驗二中，煙臺、鄭州和金華分別位于我國甜櫻桃生產的生態適宜區、次適宜區和非適宜區，冬溫有較大差別。盡管三地紅燈花芽分化進程不同，但是在休眠前、休眠中、花前的分化發育形態特征一致。三地紅燈花芽在休眠期間都無明顯形態變化。在試驗三中，人工環境處理的早紅寶石花芽在休眠前、休眠中、花前分化發育時期及形態與對照一致，在休眠期內也沒有明顯形態變化。3個試驗中試材在休眠前、休眠中和休眠后一段時間內的分化發育特征與新疆巴旦杏（扁桃）發育特征類似[17]。盡管3個試驗中甜櫻桃花芽在休眠期無明顯形態變化，但是內部可能進行著復雜的生理生化活動，為翌年的發育合成物質[18]。甜櫻桃品種多，但遺傳背景窄[19]，3個試驗中的甜櫻桃如此一致的分化發育形態特征是否與此有關有待于進一步研究。

3.2 花期胚囊發育

在試驗一中，3個品種從萌動期到謝花期的樣品切片中都能夠觀察到正常胚珠，在花期樣品切片中都能觀察到胚囊結構。因此，在正常年份，胚珠、胚囊發育不良可能不是鄭州受試甜櫻桃品種坐果的限制因子。在試驗二中，煙臺和鄭州紅燈樣品切片都能夠觀察到胚珠結構，但有極少量（<5％）樣品切片觀察不到胚囊結構。這種極少量無胚囊樣品可能與胚囊敗育有關，也可能與樣品自身沒有分化發育到完整胚囊結構的階段有關，需要進一步分析。金華紅燈從始花期到謝花期的所有樣品切片中都能夠觀察到胚珠結構，但是直至謝花期仍有一部份樣品切片中觀察不到胚囊結構。這種無胚囊結構的樣品數量占34.6％，有胚囊結構的樣品數量占65.4％，而上海甜櫻桃胚珠、胚囊正常率僅為1.8％[8]，兩地有如此大差別的原因有待于進一步試驗分析?；ㄇ案邷乇徽J為是胚珠、胚囊發育異常的主要誘因[2]，李[4，20]、葡萄[21]上也有類似規律。在試驗三中，人工環境內溫度接近金華露地溫度，在花芽分化期進行人工環境處理對早紅寶石的胚珠、胚囊正常分化發育無影響，對坐果無顯著影響，對花果畸形有顯著影響。甜櫻桃花器官分化發育具有時序性[22]，先期發育過程中不良環境因素造成的器官原始體畸形化在后期會被累積放大，但可能不會對分子及生理上未起始分化發育的原始體產生影響[23-24]。

在3個試驗中，胚珠原基內部形態發生與花芽外部形態相互對應，發生時間與物候期基本保持一致，試驗結果與邊衛東等[25]的報道一致。在試驗二中，煙臺紅燈始花期為4月13日，盛花期4月18日，謝花期為4月24日，但4月21日才觀察到胚囊。查閱采樣記錄，4月21日采集的樣品為剛開放1 d的花朵；之前采集的樣品均為未開放的花朵，物候期是以整個植株為觀察對象做記錄。所以，物候期與試驗結果不相符的“矛盾之處”就得到解釋。煙臺、鄭州、金華紅燈從花芽萌動期到謝花期耗時不同，必需的有效積溫卻一致。這意味著春溫與花芽發育時間及胚珠、胚囊質量是“矛盾體”。分析鄭州2008—2010年3—4月份溫度數據及煙臺2004—2005年和2008—2010年3—4月份溫度數據可知，鄭州2010年3—4月份平均溫度較往年低約3.0 ℃，較煙臺往年3—4月份平均溫度高1.0～3.0 ℃。2010年鄭州甜櫻桃物候期推遲，花前花芽發育充實飽滿，花期集中開放，試驗園中各品種坐果率大幅提高，為花前較低春溫有利于胚珠、胚囊發育提供田間實證[26-27]，但證據不夠充分。

溫度不僅影響胚珠、胚囊發育[2]，還影響雄配子體發育[20，28]、柱頭接受花粉能力[29]、花粉動力學[27，30-31]等。雖然低溫有利于胚珠、胚囊發育、提升胚珠活力、延緩胚珠衰老[3-4]，但也會造成花（芽）及內部器官冷害或相對低溫傷害[32-33]。此外，“北果南移”會面臨低溫累積量不足的問題，也會引起花芽內部結構發育不良、結實不良的類似現象[34]。果樹南移后對低溫需求有可能發生適應性變化[12]，盡管低溫累積量可能不能完全滿足紅燈的需冷量[13，35]，但有可能通過栽培措施進行補償[27，36-38]，而將各種需冷量模型[14]用于評價南方亞熱帶地區的低溫累積量則有極大的局限性[12，34，39]。

4 結 論

甜櫻桃南引試栽在落葉前可以完成花芽分化過程，影響胚珠、胚囊發育質量的關鍵過程出現在花芽形態分化完成后到翌年坐果前，結實困難的主要原因除了與花前高溫造成的胚珠、胚囊發育不良有關以外，低溫累積量不足也是不可被忽視的原因，但與生長季的花芽分化無關。（本文圖見封3）

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