東北山櫻根浸提液對幼苗生長和根系呼吸代謝的影響

摘 要： 以東北山櫻（Cerasus sachalinensis Kom.）為試材，研究其根浸提液對幼苗生長及根系呼吸代謝的影響。結果表明，東北山櫻根浸提液對幼苗株高、莖粗、發根數量、莖葉和根的生長量、根系活力、PSⅡ最大光化學效率及呼吸底物含量均表現出低促高抑的化感作用效果。100 g·L-1質量濃度處理對呼吸速率、呼吸途徑、呼吸酶活性和中間代謝產物均無顯著影響，呼吸代謝順利進行；200 g·L-1質量濃度使呼吸速率顯著升高，激活了HK、PK和G-6-PDH的活性，降低了MDH的表達量，TCA受到抑制，丙酮酸積累，幼苗表現出一定的逆境脅迫狀態；400 g·L-1質量濃度使根系呼吸速率下降42.82%；G-6-PDH和6-G-PDH的活性顯著提高，調控PPP大量運行，EMP-TCA受阻，丙酮酸和檸檬酸含量顯著下降，幼苗呼吸代謝過程紊亂。

關鍵詞： 東北山櫻； 根浸提液； 呼吸代謝； 自毒； 化感作用

中圖分類號：Ｓ６６2．5 文獻標志碼：Ａ 文章編號：１００９－９９８０?穴２０12?雪０1－0053－０7

Effects of aqueous root extracts on seedling growth and root respiratory metabolisms of Cerasus sachalinensis

LI Zhi-xia1，QIN Si-jun2，L?譈 De-guo2*，NIE Ji-yun1，MA Huai-yu2

（1China Research Institute of Pomology， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Xingcheng，Ｌiaoning 125100 China； 2College of Horticulture， Shenyang Agricultural University， Shenyang，Ｌiaoning 110866 China）

Abstract： The effects of aqueous extracts of Cerasus sachalinensis Kom. roots on seedling growth and root respiratary metabolisms were studied. Results showed that the seedling height， stem diameter， root length， new root number，growth of shoot and root， root activity， the PSⅡ maximum photochemical efficiency and respiratory substrate content of C. sachalinensis were all stimulated at low concentration and repressed at high concentration. The respiratory rates， respiratory pathways， respiratory enzyme activities and intermediate products were not significantly influenced at 100 g·L-1 concentration and the respiratory metabolism had done successfully. Respiratory rate was notablely increased at 200 g·L-1 concentration. The HK， PK and G-6-PDH activities were induced and MDH expression were depressed. Seedlings were under stress as a result of TCA process choked back and pyruvic acid accumulated. Treatment of 400 g·L-1 concentration checked the respiratory rate greatly by 42.82%， the G-6-PDH and 6-G-PDH activities were significantly enhanced which regulated PPP running at high level but EMP-TCA suffocated. Contents of pyruvic acid and citric acid declined greatly and the seedling respiratory metabolisms disordered.

Key words： Cerasus sachalinensis Kom.； Aqueous root extracts； Respiratory metabolism； Autotoxicity；Allelopathy

植物化感作用是一種植物通過向環境釋放某些化學物質，從而對自身或其他植物產生直接或間接抑制或促進作用的現象，近年來在生態學領域的研究較為活躍[1]。許多研究已表明，植物根浸提液是化感物質的主要來源之一，對自身或周圍植物具有明顯的化感效應，表現在影響種子萌發、植物生長、光合、呼吸、酶活性、水分交換、氣孔開張、激素水平、礦物質利用、細胞分化和伸長、細胞壁結構和細胞膜透性等各個方面[2-5]。東北山櫻（Cerasus sachalinensis Kom.）原產于我國，是大連和秦皇島等甜櫻桃產區的主要抗寒砧木資源，但長期栽培或連作后極易發生根部病害。東北山櫻根系具有分泌多種化感物質的特性[6]，櫻桃連作障礙的發生是否與根部積累的化感物質有關，以及這些化感物質如何對東北山櫻起作用仍處于探索階段[7-8]。我們研究了東北山櫻根浸提液對幼苗生長發育及根系呼吸代謝過程的影響，探討了可能的作用機制，以期揭示櫻桃連作障礙的產生機理，為櫻桃園科學栽培與管理提供參考。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗于2009年在沈陽農業大學果樹科研基地溫室中進行。將催芽后的東北山櫻種子播于穴盤中，30 d后將4~5枚真葉幼苗移栽至黑色塑料營養缽（13 cm×15 cm）中，精心管理。待幼苗長至15 片葉且根系布滿營養缽時，挑選生長勢整齊一致的幼苗進行處理。

1.2 根浸提液的制備

取2 a生盆栽東北山櫻，退盆后切掉根墊，收集根系。抖掉根上的大量泥土，僅保留根表面附著的微量根際土，將根剪成1~2 cm 長的小段，稱取800 g，加入2 000 mL 45 ℃的清水超聲波震蕩15 min，然后保溫浸泡48 h。用2層紗布過濾，最后補充清水至2 000 mL，所得溶液即為400 g·L-1的根浸提液原液。將原液稀釋2倍和4倍，分別得到200 g·L-1和100 g·L-1濃度的稀釋液。

1.3 試驗處理

以清水為對照（CK）處理東北山櫻幼苗，每個處理重復10 次（株），每株澆灌50 mL，每隔3 d處理1次，連續處理30 d后檢測東北山櫻幼苗生長情況和根系呼吸代謝相關指標。

1.4 測定方法

形態指標的測定采用常規測量和計數法，PSⅡ最大光化學效率采用植物效率儀測定，每個指標重復測定10次（株）。呼吸速率的測定參照Bouma[9]和毛志泉等[10]的方法，重復6次。根系活力測定采用TTC法，呼吸途徑參照余讓才等[11]的方法，呼吸底物含量測定采用蒽酮比色法，呼吸酶活性測定參照Ling等[12]的方法，丙酮酸含量測定采用2，4-二硝基苯肼比色法，檸檬酸含量測定采用酶促反應比色法，各重復3次。

1.5 數據統計與分析

采用DPS 7.05數據處理軟件Duncan多重比較法（P<0.05）進行數據統計分析，Excel作圖。

2 結果與分析

2.1 根浸提液對東北山櫻幼苗生長發育的影響

2.1.1 對幼苗生長的影響 用東北山櫻根浸提液處理幼苗30 d后，其生長發生了變化，如表1所示。根浸提液處理在質量濃度為100 g·L-1時能夠顯著提高幼苗株高、莖粗、發根及莖葉和根的生長量，對幼苗生長發育起到明顯的促進作用。其中對須根發根數的促進作用最為明顯，發根數比對照高出37.33%。400 g·L-1質量濃度處理的變化相反，抑制了幼苗生長，抑制作用仍表現為對發根最顯著，發根數比對照降低5倍。200 g·L-1質量濃度處理對幼苗生長也顯示出一定的抑制作用，但未全部達到顯著水平。

2.1.2 對幼苗根系活力的影響 根系活力的大小與吸收作用直接相關，是表征根系新陳代謝活動強弱的重要指標，活力水平高低也直接影響地上部的營養狀況及產量水平。由圖1可以看出，東北山櫻根浸提液對幼苗根系活力表現出低促高抑的作用效果，100 g·L-1質量濃度的根浸提液處理使根系活力顯著提高60.54%，200 g·L-1質量濃度處理與對照無顯著差異，400 g·L-1質量濃度處理使根系活力比對照下降66.37%，達到顯著水平。

2.1.3 對幼苗葉片PSⅡ最大光化學效率的影響 PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）可用作表征光系統Ⅱ原初光能轉換效率的高低，是反映植物葉綠素熒光特性的最有效指標之一。如果Fv/Fm降低，則表明植物受到了光抑制。圖2中數據表明，根浸提液處理后的Fv/Fm值在 100 g·L-1質量濃度下保持最高且顯著高于對照；200 g·L-1質量濃度處理無顯著變化，400 g·L-1質量濃度處理下比對照降低了1.02%，達到顯著差異水平。這表明400 g·L-1根浸提液處理使東北山櫻幼苗葉片受到光抑制脅迫，其對PSⅡ反應中心造成了破壞。

2.2 根浸提液對東北山櫻幼苗呼吸代謝的影響

2.2.1 對呼吸速率的影響 不同濃度根浸提液處理后東北山櫻幼苗葉片和根系呼吸速率的變化趨勢基本一致，如圖3所示。100 g·L-1質量濃度的浸提液處理后，葉片和根系的總呼吸速率均與對照水平相當，與正常管理的幼苗無顯著性差異，呼吸代謝順利進行。將處理質量濃度提高至200 g·L-1后，葉片呼吸速率顯著提高，較對照提高37.71%；根系呼吸速率無顯著變化。400 g·L-1質量濃度的浸提液處理顯著降低幼苗呼吸速率，葉片和根系分別比對照降低28.85%和42.82%，表明幼苗呼吸受阻，且根系受到的傷害更明顯。

2.2.2 對呼吸途徑的影響 在正常生長條件下，東北山櫻幼苗根系基礎呼吸以由EMP進入TCA途徑為主，TCA所占比例約為總呼吸的50%以上，PPP占較小的比例；呼吸鏈電子傳遞以CP為主，AP占較低比例。根浸提液處理后，根系基礎呼吸途徑和電子傳遞途徑均發生改變，如圖4所示。100 g·L-1的質量濃度處理不改變幼苗根系呼吸途徑，各途徑比例與對照水平接近，TCA占總呼吸的60.85%，占絕對優勢，CP比例顯著高于AP。處理質量濃度加大至200 g·L-1時，幼苗呼吸表現出受抑制的狀態，EMP占有比例最高，表明呼吸由EMP進入TCA的過程受阻，同時AP比例上升而CP下降。400 g·L-1的浸提液處理對根系呼吸途徑比例的改變極為顯著，PPP代替TCA成為主要的基礎呼吸代謝途徑，AP比例大幅上升代替CP成為呼吸鏈電子傳遞的主要途徑，幼苗受到脅迫啟動了PPP和AP的運行。綜上所述，低濃度根浸提液處理不改變東北山櫻幼苗根系基礎呼吸和電子傳遞鏈途徑的比例，以TCA-CP系統運行為主，但高質量濃度處理改變了呼吸途徑的比例，以PPP和AP運行為主，幼苗可能受到脅迫傷害。

2.2.3 對呼吸代謝關鍵酶的影響 不同濃度根浸提液處理對東北山櫻幼苗根系呼吸代謝關鍵酶的影響見圖5，EMP、TCA和PPP途徑各自的關鍵酶變化不同。整體上看，100 g·L-1質量濃度處理的每種酶活性水平均與對照相當， 并行使各自的功能調控根系呼吸代謝的正常運行，EMP中PK活性最高，TCA以SDH最高，PPP的G-6-PDH較高。200 g·L-1質量濃度處理激活了EMP的2個關鍵酶HK與PK的活性和PPP的1個關鍵酶G-6-PDH的活性，降低了MDH的表達量，調控EMP比例上升而TCA受到一定抑制。400 g·L-1質量濃度處理則顯著提高PPP的2個關鍵酶G-6-PDH和6-G-PDH的活性，調控PPP大量運行，而使EMP-TCA受阻。

2.2.4 對呼吸代謝底物的影響 不同濃度根浸提液處理后，東北山櫻根系呼吸底物可溶性糖和淀粉含量相應有不同反應，見圖6的變化趨勢。根系中淀粉含量高于糖，與對照相比，根浸提液處理在100 g·L-1質量濃度下能夠使淀粉和糖含量均顯著提高，呼吸底物供應充足，而200 g·L-1和400 g·L-1質量濃度處理則均能顯著降低呼吸底物的含量，東北山櫻根系呼吸因此受限制。

2.2.5 對呼吸代謝中間產物的影響 不同濃度東北山櫻根浸提液對幼苗根系呼吸代謝中間產物的影響見圖7。與對照相比，100 g·L-1低質量濃度處理的呼吸中間產物保持對照的水平，沒有出現明顯變化。200 g·L-1質量濃度處理的丙酮酸含量顯著提高，檸檬酸含量顯著下降，分別提高79.32%和下降29.85%，丙酮酸激酶活性增強造成丙酮酸的積累。400 g·L-1質量濃度處理的丙酮酸和檸檬酸含量均顯著下降，分別降低22.87%和56.72%，高質量濃度處理誘導PPP運行而使EMP和TCA的代謝產物積累減少。可見，低質量濃度根浸提液處理的呼吸中間產物產生和分解量處于平衡狀態，根系呼吸正常進行，而高質量濃度處理打破了這一平衡，使中間產物或過量積累或生成不足。

3 討 論

3.1 根系浸提液對植物生長的影響

近年來，根系浸提液對植物生長發育的影響越來越受到重視，國內外有大量文獻報道[13-16]。Romero-Romeroa 等[15]研究了化感物質和水分對番茄根系生長、形態、H+-ATP合酶活性和氧化特性，發現0.5%的浸提液對根系生長抑制達到75%，但促進了須根的發生。藺菲等[16]發現，長白山暗針葉林2種主要地面苔蘚植物對紅松、紅皮云杉和落葉松種子萌發及幼苗生長有不同影響。除對植物生長發育有影響外，根系浸提液還對植物體內抗氧化系統和光合作用[17-18]、根系活力[19]、相關酶活性或基因表達等起作用[13， 20-21]。本研究結果中東北山櫻根浸提液對幼苗生長表現出低促高抑的化感效應，低質量濃度下幼苗生長量、根系活力、Fv/Fm及碳水化合物含量顯著增加，且能顯著促進發根，與前人研究結果一致。中間質量濃度200 g·L-1處理后各檢測指標表現不一致，或顯著升高或顯著降低或與對照無差異，可能是該質量濃度處理接近了自毒的臨近質量濃度，對反應敏感的指標即有顯著效果，對反應不敏感的指標則不顯示出影響。

3.2 根系浸提液對呼吸速率的影響

櫻桃屬于淺根性果樹，根系呼吸代謝比較旺盛，對根域環境的要求較高。植物的呼吸作用除與植物種類、植物生理狀態、溫度、氧氣、二氧化碳和水分等有關外，化感物質也是一類普遍存在的可以影響呼吸作用正常運轉的物質[22-23]，但影響結果卻存在不同意見。Shibu等[24]研究證實，用胡桃醌處理玉米和大豆幼苗時，其葉片和根系的呼吸速率顯著下降，與對照相比葉片的呼吸速率分別降低50%和47%，根系呼吸速率分別下降27%和52%。還有人認為[25]，低質量濃度化感物質處理的小麥種子呼吸速率前期高于對照后期低于對照，高質量濃度則始終低于對照，具有低促高抑的效應。本研究結果表明，100 g·L-1質量濃度的東北山櫻根浸提液處理后根系呼吸正常運行，與對照無差異；200 g·L-1質量濃度下呼吸速率顯著加快；400 g·L-1質量濃度下顯著降低。200 g·L-1質量濃度下呼吸速率加快可能是因為根系處于不利環境而迫使自身提高呼吸以適應根際脅迫，長時間高強度呼吸消耗大量碳水化合物，繼續高質量濃度處理（400 g·L-1）則可能因呼吸底物不足而使呼吸受限制，呼吸速率和碳水化合物積累大幅下降，最終表現為抑制生長。輕度或中度脅迫下根系呼吸速率加快可以認為是植物對逆境適應過程中發生的一種應激反應[26]，高質量濃度處理的呼吸速率均下降可能是其對幼苗根系產生嚴重的抑制作用，代謝減弱，產生的ATP減少，不能滿足根系需要從而使根系功能也隨之下降。櫻桃栽植多年或重茬后，各種根系分泌物如酚類等化感物質積累對其根系呼吸代謝系統產生傷害可能也是樹體迅速衰弱的原因之一。因此，系統深入地研究化感物質對呼吸作用的影響是了解化感機理的重要內容，也是解釋櫻桃園根系功能下降和連作障礙的有效途徑之一。本研究未對東北山櫻根浸提液的化學成分加以檢測，其中究竟哪種或哪些有效成分在對幼苗生長和呼吸代謝起關鍵調控作用，將是本研究今后需要繼續探究的內容。

3.3 根系浸提液對呼吸過程的影響

關于化感物質對東北山櫻根系呼吸途徑的影響目前還未見系統報道，但有相關研究表明，高梁根系分泌物中的高梁醌可阻止玉米和大豆葉片線粒體上植物色素b，c復合體之間電子的傳遞，使細胞色素途徑受阻[27]。Abrahim等[28]也認為化感物質抑制呼吸的作用機理是氧化磷酸化解偶聯和阻斷電子傳遞。吳文華等[29]研究表明，茉莉酸甲酯處理水稻幼苗均能減少幼苗葉片及根部TCA循環所占比重，增加PPP途徑所占比重，但對呼吸作用中的電子傳遞途徑沒有明顯的影響。張淑玲[30]發現，水楊酸處理黃冠梨果實后，EMP、TCA、PPP途徑所占比例均低于對照，呼吸電子傳遞鏈中交替途徑所占比例也低于對照，而細胞色素途徑所占比例先高于對照后低于對照。可見，不同化感物質對植物根系呼吸途徑的影響不同。本試驗研究發現，低質量濃度根浸提液處理不改變東北山櫻幼苗的呼吸途徑比例，以TCA-CP系統運行為主，高質量濃度處理則改變了呼吸途徑比例，使EMP-TCA向PPP轉變和CP向AP轉變，幼苗可能受到了傷害而誘導PPP途徑和AP的運行[26]。本研究還發現，不同質量濃度東北山櫻根浸提液對呼吸關鍵酶、底物和中間產物均產生不同影響。低質量濃度處理的呼吸酶活性協同作用，使各條呼吸途徑保持與對照一致的水平運行，呼吸底物供應較充足，丙酮酸和檸檬酸等中間產物的產生和分解量可能處于平衡狀態，東北山櫻呼吸順利進行。高質量濃度處理下的呼吸底物供應不足，中間產物中丙酮酸積累而檸檬酸含量降低，呼吸酶活性發生相應變化，各關鍵酶協同作用調控呼吸途徑比例改變來適應根際環境的變化。然而目前有關化感物質對植物呼吸關鍵酶、呼吸底物和中間產物影響的研究尚屬空白，其作用機理需進一步深入探討。

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