新疆5個棗品種葉片碳同位素組成、瞬時水分利用效率的季節變化及與氣象因子的關系

摘 要: 利用穩定碳同位素技術，對新疆環塔里木盆地主栽的5個棗品種葉片δ13C值進行了比較測定，同時測定各品種的瞬時光合速率、蒸騰速率、光合有效輻射及空氣溫濕度等因子。結果表明，（1）新疆栽培棗品種葉片δ13C值分布在-25.559‰～-27.861‰，平均值為-26.463‰；（2）5個棗品種葉片δ13C值季節變化差異顯著（P＜0.05），表現為春季（-26.088‰）＞夏季（-26.395‰）＞秋季（-26.904‰），且品種間差異極顯著，最大的為-25.559‰（駿棗春季），最小的為-27.861‰（冬棗秋季），變幅2.302‰；（3）空氣相對濕度是引起δ13C值季節變化的主要因素；（4）5個棗品種長期水分利用效率（WUEsl）大小順序為: 冬棗＜梨棗＜灰棗＜贊皇大棗＜駿棗，順時水分利用效率（WUEi）大小順序為: 冬棗＜駿棗＜贊皇大棗＜梨棗＜灰棗，2種方法測定的結果均反映出鮮食品種中冬棗對當地干旱的適應能力最弱。

關鍵詞: 棗； 葉片； 穩定碳同位素（δ13C）； 水分利用效率； 新疆

中圖分類號：Ｓ６６5．1 文獻標志碼：Ａ 文章編號：１００９－９９８０?穴２０12?雪０1－0066－０5

Seasonal variation in carbon isotope composition and WUEi correspond with weather factors for five cultivars of Chinese jujube in Xinjiang

SONG Feng-hui，WU Zheng-bao，YU Tao，SHI Yan-jiang*，Zhuoremu·Taxi， LUO Qing-hong

（Institute of Afforestation and Sand Control，Xinjiang Academy of Forestry Sciences， Urumqi，Xinjiang 830063 China）

Abstract: Using stable carbon isotope technique，the foliar δ13C was studied，and Pn，Tr，air temperature and humidity and other meteorological factors of five leading Chinese jujube cultivars in Xinjiang were determined. The results showed that: （1） the range of foliar δ13C was between -25.559 ‰ to -27.861 ‰， the average was -26.463 ‰； （2）foliar δ13C had significant seasonal changes，that was in spring （26.088‰）> in summer （26.395‰） > in autumn （26.904‰）， and the largest value of foliar δ13C （-25.559） was found in cultivar Junzao in spring and the smallest value was -27.861‰ found in Dongzao in autumn，the difference was 2.302‰；（3） the air relative humidity was a major factor causing the seasonal changes of foliar δ13C value; （4） the order of WUEsl of the five cultivars was Dongzao < Lizao < Zanhuangdazao < Huizao < Junzao，but the order of WUEi of the five cultivars was Dongzao < Junzao < Zanhuangdazao < Lizao < Huizao，which indicating that Dongzao had the worst ability to adapt to drought in Southern region of Xinjiang.

Key words： Chinese jujube； Foliar； Stable carbon isotope value； Water use efficiency； Xinjiang

植物穩定碳同位素組成（δ13C）在植物體內的形成過程主要是指大氣中13C經過一系列物理和生物化學反應進入植物體內并合成植物組成物質的過程，是植物葉片光合作用和氣孔運動（蒸騰作用）的綜合效應[1-3]。因此，植物葉片δ13C值的大小不僅可以用來區分植物不同的光合作用途徑，而且能夠很好地反映與植物光合作用、蒸騰強度相關聯的水分利用效率（WUE）[4-7]，已被許多研究驗證為一種估計植物長期水分利用效率的可靠途徑[8-11]。

新疆塔里木盆地屬典型的溫帶大陸性干旱氣候，冬季寒冷，夏季炎熱，晝夜溫差大，日照時間長，且光照強度大，降雨稀少，空氣干燥，氣候條件非常適合種植棗樹（Ziziphus jujuba Mill.）。新疆的棗果著色濃、顏色艷、含糖量高、品質好。環塔里木盆地因其土地資源豐富，現已逐步發展成為“世界棗基地”。但是，該區域氣候干燥、風沙大，干熱風和強對流等災害性天氣對棗樹的生長發育產生較大影響。因此，選擇適應這種極端干旱環境的棗品種，成為亟待解決的關鍵問題之一。

我們以環塔里木盆地綠洲的中心地帶——阿克蘇市主栽的5個棗品種為研究材料，利用穩定碳同位素技術探討不同品種在不同時期碳同位素特征及其水分利用效率（WUE）的差異，以探討棗品種在新疆種植的適應逆境機理，為選擇抗逆性強的優良棗品種提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于環塔里木盆地北緣綠洲帶的阿克蘇市依干其鄉八大隊二小隊棗品種栽培示范園，地理坐標北緯40°56′，東經80°06′，平均海拔1 103.8 m。屬暖溫帶干旱氣候區，降雨量稀少，蒸發量大，氣候干燥；年均氣溫10 ℃，1月份平均氣溫-8 ℃，7月平均氣溫25 ℃；年均降水量100 mm左右；年均太陽總輻射量130～141 Ka·cm-2，年日照時數為2 855～2 967 h，無霜期205～219 d；春季升溫快而不穩，秋季降溫快。

1.2 材料

選擇該示范園內7 a生灰棗、駿棗、梨棗、贊皇大棗和冬棗5個品種為試驗材料。每個品種分別選生長基本一致的棗樹5株，共25株，分別于2009年春季（5月7—9日）、夏季（7月25—28日）和秋季（9月24—26日），在樹冠中部向陽面、無病蟲害棗吊的第3～5片葉取樣，每株樹取5片葉，帶回實驗室進行葉片δ13C測定。同步測定各棗品種的光合作用參數及風速、空氣溫濕度等氣象因子。園內土壤條件、肥水管理均一致，樣木生長情況見表1。

1.3 方法

（1）碳同位素組成（δ13C）測定: 將采集的葉片置于70 ℃恒溫烘箱內烘干至恒質量，然后將烘干的樣品研磨過0.1 mm篩，用DELTA質普儀和FLASH EA1112HT固體分析儀（Thermo Finnign公司，Germany）測定，精確度±0.1‰。

（2）光合有效輻射、光合速率、蒸騰速率測定: 利用TPS-2光合儀（英國 PP System 公司），從8: 00~20: 00，每隔2 h測定1次光合有效輻射、凈光合速率和蒸騰速率。瞬時水分利用效率（WUEi）=凈光合速率/蒸騰速率。

（3）氣象因子測定: 利用Vantage Pro2自動氣象站（美國戴維斯公司）和KS4000手持氣象站（國產），從8: 00～20: 00，每隔1 h測定1次風速、空氣溫濕度等氣象因子。測定高度為1.5 m，測點位于棗品種示范園內分布集中的三處。最后將三處數據平均。

（4）長期水分利用效率與順時水分利用效率: 有研究表明，植物葉片δ13C值與長期水分利用效率（WUEsl）正相關。而瞬時水分利用效率（WUEi）=凈光合速率/蒸騰速率。

1.4 數據分析

試驗數據采用Excel和DPS統計軟件進行分析。

2 結果與分析

2.1 5個棗品種葉片碳同位素組成的季節變化

5個棗品種葉片δ13C的季節變化規律基本一致（表2），均表現為: 秋季<夏季<春季。

不同棗品種葉片5月份的δ13C平均值為（-26.088±0.436）‰。方差分析表明，不同品種的δ13C差異達到顯著水平（P＜0.05）。其中，冬棗δ13C最?。?26.471±0.574）‰，駿棗最大（-25.559±0.508‰），變幅0.912‰；同位素值由小到大的順序為冬棗（-26.471‰）＜梨棗（-26.456）‰＜贊皇大棗（-26.024）＜灰棗（-25.932‰）＜駿棗（-25.559‰）。

不同棗品種葉片7月份的δ13C與5月份相比明顯偏低（-26.395±0.263）‰。不同品種棗的δ13C高低順序與5月份相同。其中，冬棗（-27.275‰）和梨棗（-26.551‰）的δ13C仍然最低，其次是贊皇大棗（-26.361‰），灰棗和駿棗的δ13C相對較高，分別為-26.133‰和-25.654‰。

不同棗品種葉片9月份的δ13C又較7月份偏低，平均為（-26.904±0.433）‰。其中，灰棗、駿棗和冬棗降幅較大，分別比7月份降低了1.086‰、0.747‰和0.586‰；梨棗降低0.122‰，贊皇大棗與7月份的僅相差0.004‰。δ13C值大小順序與前2個月相比，有顯著變化，除冬棗仍為最小外，其他品種順序均有變化，冬棗（-27.861‰）＜灰棗（-27.219‰）＜梨棗（-26.673‰）＜駿棗（-26.401‰）＜贊皇大棗（-26.366‰）。

我們將5個棗品種不同季節的δ13C值進行平均，得到其大小順序為: 冬棗（-27.202‰）＜梨棗（-26.560‰）＜灰棗（-26.428‰）＜贊皇大棗（-26.250‰）＜駿棗（-25.871‰）。許多研究表明，δ13C值在一定程度上可以表征植物長期的水分利用效率（WUEs1），且一般情況下，WUEsl與δ13C值呈顯著的正相關[8-9，12-15]。因此，5個棗品種的WUEsl的大小順序為: 冬棗＜梨棗＜灰棗＜贊皇大棗＜駿棗。

2.2 不同棗樹品種瞬時水分利用效率（WUEi）的季節變化

利用TPS-2光合儀測得的凈光合速率和蒸騰速率的瞬時值相比，得到每個時刻的WUE，再將各個時刻的值進行平均，得到不同棗品種各季節的WUE（圖1）。除梨棗外，其他品種的WUEi均為秋季<春季<夏季。

不同棗品種5月份的WUEi大小關系為冬棗（1.01）＜駿棗（1.22）＜贊皇大棗（1.60）＜梨棗（1.68）＜灰棗（1.69）；7月份的與５月份差異很大，為梨棗（1.47）＜贊皇大棗（1.65）＜駿棗（1.84）＜冬棗（1.90）＜灰棗（2.55）；9月份的與７月份的有區別，但與５月份的幾乎相同，僅是駿棗和贊皇大棗互換位置，為冬棗（1.03）＜贊皇大棗（1.17）＜駿棗（1.24）＜梨棗（1.65）＜灰棗（1.70）。將3個月的數據平均，綜合得到不同棗品種WUEi大小順序為: 冬棗（1.31）＜駿棗（1.43）＜贊皇大棗（1.47）＜梨棗（1.6）＜灰棗（1.98）。

2.3 影響棗葉片季節間同位素值變化的氣象因子

很多環境條件均可通過改變葉片的氣孔導度和光合速率及其他相關因子，進而影響到植物組織中的穩定性碳同位素組成。光照、溫度、CO2濃度、大氣污染和水分狀況等環境因子的變化均可以在δ13C值的變化中反映出來[16]。

根據測得的氣象因子數據求得每天的平均值，見表3。從不同季節的氣象因子可見，白天的光合有效輻射和空氣溫度從春季到秋季是由低到高再到低，即夏季最高；空氣濕度則表現為春季最低（26.48%），夏秋季較高，且夏秋季相差不大。

分別對棗樹葉片δ13C值與氣象因子進行相關性分析（表4），結果表明: 棗樹葉片δ13C值與光合有效輻射、氣溫呈不顯著正相關，而與空氣相對濕度呈顯著負相關，棗樹葉片δ13C值表現為秋季<夏季<春季，與試驗地空氣溫濕度大小順序正好相反。

3 討 論

3.1 不同棗品種穩定碳同位素組成的特點

我們測得5個棗品種的δ13C值分布在 -25.559‰ ~ -27.861‰，平均值為-26.463‰。這與全球范圍調查的植物δ13C平均值（-28.74‰）[17]相比較明顯偏正，這說明這5個棗品種通過提高水分利用效率來適應當地的干旱環境。這是由于當降水量不足，空氣濕度和土壤含水量降低時，植物為了減少水分的蒸發，往往會關閉一部分氣孔，引起植物葉片內部CO2濃度下降。如果此時植物光合作用速率仍維持正常水平，植物對CO2的識別能力勢必降低，從而使得葉片碳同位素值升高[12]。當地氣候及其干旱，降雨量極少，且水資源匱乏，空氣溫濕度和土壤含水量低，棗樹只有通過提高水分利用效率來適應這種干旱環境。

3.2 棗不同品種WUEs1與WUEi的差異

植物的水分利用效率（WUE）主要是指植物每消耗單位水分而產生的干物質量，在研究中主要使用植物長期的水分利用效率（WUEs1）和瞬時的水分利用效率（WUEi）[16]?，F在通過氣體交換發生器可以準確地檢測植物的WUE，但一般都是瞬時值，而非一段時期的信息。由于碳是連續被固定，所以只有WUEsl才能準確表征植物整個生長過程中的水分利用情況。有研究表明，δ13C值在一定程度上可以表征植物長期的水分利用效率（WUEs1），且一般情況下，WUEsl與δ13C值呈顯著的正相關[8-9，12-15]。

我們通過TPS-2光合儀測定凈光合速率和蒸騰速率，得到5個棗品種的WUEi高低順序，與通過測定葉片δ13C組成得到的WUEs1高低順序不一致，除了冬棗以外，其他幾個品種位置都有明顯變化。這主要是由于光合儀測定的WUEi是Pn和Tr的比值，它反映的是CO2固定時水的消耗狀況。它與瞬時的CO2濃度、氣孔導度等有著密切的關系。另外，我們是在晴朗天氣條件下測定的光合指標，不具有普遍代表性，且難免試驗中出現誤差。因此，測得結果僅能反映當時瞬時的水分利用效率。而棗葉片δ13C值是植物體中碳連續固定后得到的結果，可以準確表征5個棗品種長期水分利用效率（WUEsl）的高低順序。這說明在管理條件相同的情況下，駿棗和灰棗對氣候條件的適應性較強，而冬棗和梨棗則適應性較差。由于當地非常干旱，所以水分利用效率的高低也反映了各品種耐旱能力的強弱。

3.3 影響棗樹葉片碳同位素值季節變化的氣象因子

很多研究表明遺傳或代謝因素對植物的碳同位素組成影響占主導，但環境因素也不可忽略，許多環境因素不同程度地影響植物碳同位素值[9，18-19]。

本試驗區通過相對濕度的測定結果分析來看，其季節變化為春季<夏季<秋季，這與棗葉片δ13C值的季節變化正好相反。因此，我們認為空氣相對濕度是導致5個棗品種葉片δ13C值季節變化的主要因素。這可能是由于當地春季沙塵暴、“干熱風”嚴重，使得春季空氣相對濕度較低，而空氣濕度的降低會引起氣孔導度和胞間CO2濃度的降低，因而導致植物對13C分辨率下降，即葉片δ13C值增加；夏季雖然高溫不斷，日照強烈，但根據棗樹的需水規律，會適時給棗樹灌水或噴水，所以棗園內保持了適當的空氣濕度和土壤濕度；秋季氣溫有所降低，日照時間減少、強度降低，所以保持著相對較高的空氣濕度。

4 結 論

5個棗品種葉片碳同位素組成的季節性變化，反應了其長期水分利用效率的季節性變化。通過本試驗研究，綜合比較來看，在制干品種中，灰棗、駿棗和贊皇大棗的水分利用效率較高，而作為鮮食品種的冬棗和梨棗，它們的水分利用效率較低，這可能與品種間遺傳特性、果實成熟期等的差異性多方面有關。就目前的發展形勢來看，灰棗和駿棗是適合阿克蘇地區普遍栽植的棗品種。我們的研究結果也充分證明了這一點。而阿克蘇市水資源緊缺，僅有的河流要滿足農業、林業同時用水，相當困難。因此，大力發展紅棗產業的同時，應該選擇各個季節水分利用效率都比較高的品種，并根據不同品種不同季節的水分利用效率制定不同時期的灌溉強度，以及根據降雨量適當調整灌溉的頻率和強度，并且對不同品種采用不同的灌溉量，這樣不僅能夠充分發揮各棗品種最佳的水分利用效率，而且可以節水。這需要我們進一步地研究棗品種在新疆種植的適應逆境機理，從而為南疆地區選擇抗逆性強的優良棗品種。

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