持續低溫引起菠蘿蜜田間寒害癥狀查及抗寒性分析

摘 要： 為選育出抗寒性能較強的菠蘿蜜優株（系），對經歷持續低溫天氣后的8個菠蘿蜜優株（系）進行田間寒害調查，比較優株的抗寒表現并進行寒害分級，同時測定與抗寒性能有關的幾個生理指標并分析其與寒害等級的相關性。結果表明，持續低溫會造成菠蘿蜜優株（系）寒害，其寒害程度與品種（系）抗寒性有關；8個菠蘿蜜優株中，一級寒害4個，二級寒害3個，三級寒害1個。葉片電導率與菠蘿蜜寒害等級呈顯著正相關；可溶性糖含量與菠蘿蜜寒害等級呈顯著負相關；維生素C含量與菠蘿蜜寒害等級無相關性。研究得出抗寒性能較強的菠蘿蜜優株（系）為優8、優6、優5、優3，葉片電導率和可溶性糖含量可作為評價菠蘿蜜新品種（系）抗寒能力選育的參考。

關鍵詞： 菠蘿蜜； 寒害； 抗寒指標； 相關分析

中圖分類號：Ｓ６６7．99 文獻標志碼：Ａ 文章編號：１００９－９９８０?穴２０12?雪０1－0081－０5

Investigation on cold damage symptoms induced by continuous cold weather and analysis on cold-resistant characteristics of field-grown Jackfruits

L?譈 Qing-fang，LI Ying-zhi， YU Wei，YE Chun-hai*

（Agricultural College of Guangdong Ocean University， Zhanjiang，Guangdong 524088 China）

Abstract: The experiment was designed to select the Jackfruit with strong cold-resistant characteristics. Eight field-grown Jackfruit （Artocarpus heterophyllus Lam.） strains (E1 to E8) were used to investigate the chilling damage symptoms after continuous cold weather. The cold-resistant characteristics among them were contrasted and classified， and some physiological indexes on their cold-resistant characteristics were also measured and correlated with the chilling damage degrees. The results showed that the continuous cold weather could result in chilling damage of Jackfruit strains， and the damage degree depends on their cold-resistant abilities. Of all the eight Jackfruit strains， four of them were first-class chilling damage; three of them were second-class chilling damage; one of them was third-class chilling damage. There were a significantly positive correlation between the value of leaf conductivity and the chilling damage degree， a significant negative correlation between the soluble sugar content and the chilling damage degree， and no significant correlation between the vitamin C content and the chilling damage degree of Jackfruit strains. In conclusion， the Jackfruit strains with strong cold-resistant characteristics were E8， E6， E5 and E3. The physiological indexes of the leaf conductivity and soluble sugar content could be used for evaluating the cold-resistant characteristics of Jackfruit strains.

Key words: Jackfruit； Cold damage； Physiological indexes； Correlation analysis

菠蘿蜜（Artocarpus heterophyllus Lam.）又稱木菠蘿、樹菠蘿，屬桑科木菠蘿屬。原產于印度和東南亞，現主要栽植在印度、斯里蘭卡、馬來西亞、緬甸和我國的華南地區。菠蘿蜜是世界上單果最重的水果，一般單果質量達5～20 kg，最重超過50 kg，加之果實肥厚柔軟，清甜可口，香味濃郁，營養豐富，故有“熱帶水果皇后”之美譽[1-2]。

菠蘿蜜是熱帶果樹，在溫暖濕潤的熱帶和南亞熱帶氣候條件下生長良好。雷州半島屬南亞熱帶季風氣候，十分適宜菠蘿蜜的生長，故有廣泛的菠蘿蜜分布。但在2008年1—2月份，雷州半島遭受前所未有的低溫陰雨天氣，持續22 d之久，菠蘿蜜表現出了嚴重的寒害癥狀。關于植物的寒害研究有不少的報道，抗寒生理的研究認為葉片組織電導率大小與植株的抗寒力呈負相關[3]、葉片可溶性糖含量與植株的抗寒力呈正相關[4-5]、維生素C有助于減輕植株寒害程度，提高抗寒能力[6-7]。但有關菠蘿蜜寒害方面的研究很少，作者在持續低溫條件下首先進行菠蘿蜜優株田間寒害調查，比較優株的抗寒表現并進行寒害分級，然后測定與抗寒性有關的葉片電導率、可溶性糖、維生素C等幾個理化指標，進而分析其與菠蘿蜜寒害等級的相關性，以期探討持續低溫對菠蘿蜜的傷害狀況，選育出抗寒性能較強的菠蘿蜜優株（系）。

1 材料和方法

1.1 供試菠蘿蜜優株

供試材料為廣東海洋大學菠蘿蜜課題組選育的8個菠蘿蜜優株（系）3 a嫁接樹（定植于2005年11月），編號為優1至優8，其中優1、優4、優6各7株，優3、優5、優8各8株，優2為9株，優7為6株，共60株，株行距為5 m × 5 m。植株生長良好。

1.2 菠蘿蜜優株田間寒害調查及分級

2008年1月25日至2月17日期間，雷州半島出現連續22 d的低溫天氣，最低氣溫為5.2 ℃、最高氣溫只有15.1 ℃。繼持續低溫天氣約1月后，即在2008年3月10—13日，對田間菠蘿蜜植株進行寒害調查與分析。

1.2.1 落葉率、芽受害率、葉寒害斑統計 在60株樹的樹冠四個方位各選一個枝組，根據葉片脫落后留下的葉痕，統計落葉數和正常葉片數。落葉率（%）=落葉數量/調查總葉數×100；對選取的240個枝組上的頂芽和腋芽受寒害情況進行統計，芽變黑者為受害芽，沒有變黑者為正常芽，芽受害率（%）=受害芽/（受害芽+正常芽）×100；對240個枝組上未脫落葉片上的寒害斑（黃褐色）數進行了統計。對60株試驗樹末級枝梢的枯枝數進行了統計。

1.2.2 寒害分級方法 根據菠蘿蜜優株（系）頂芽的寒害表現和芽受害率，確定菠蘿蜜寒害分級標準。1級：頂芽沒受傷害，或芽受害率50%以下，恢復生長早。2級：部分頂芽受傷害，變黑枯死，芽受害率50%以上，恢復生長慢。3級：100%頂芽枯死，90%以上末級稍枯死，恢復生長很慢。

1.3 菠蘿蜜葉片取樣及部分生理指標測定

1.3.1 取樣 于上午10 時左右，在每個優株（系）的樹冠中上部向陽面選取生長正常枝，取其頂芽下第4片葉，共取12枚葉片，保濕帶回實驗室。用蒸餾水沖洗干凈后，用濾紙吸干水備用。

1.3.2 葉片電導率測定 采用電導法[8]進行測定。用直徑1.5 cm打孔器截取葉碟，用蒸餾水作對照，3次重復。

1.3.3 葉片可溶性糖含量測定 采用蒽酮比色法[9]進行測定。取菠蘿蜜葉片樣品500 mg，浸提時在3 000 r·min-1離心10 min，在620 nm波長下進行比色測定，3次重復。

1.3.4 葉片維生素C含量測定 采用2，6-二氯酚靛酚滴定法[10]測定。取2 g菠蘿蜜葉片樣品，提取時在3 000 r·min-1下離心10 min，3次重復。

1.4 數據統計分析

使用Excel進行數據整理，采用SPSS 15.0統計軟件進行方差分析，多重比較采用Duncan’s新復極差法，相關分析采用Spearman法。

2 結果與分析

2.1 菠蘿蜜優株（系）田間寒害表現

表1列出了菠蘿蜜優株（系）的田間寒害表現。可以看出，所調查的8個菠蘿蜜優株均表現出寒害，只是不同優株（系）的寒害程度存在一定的差異。受寒害最嚴重的是優4，芽受害率達96.55%，落葉率高達71.05%，該優株（系）末級梢90%以上枯死，樹上葉片黃綠，且黃褐色葉斑多，恢復生長很慢；芽受害率最小的是優8，芽受害率為32.58%；落葉率最小的是優7，落葉率僅4.04%，但絕大多數芽受傷害變黑脫落，葉片變黃綠。頂芽未受害而芽下節變黑，可繼續生長，恢復生長較早的有優3、優5、優6和優8優株（系）；多數芽變黑脫落的有優1、優2、優7，各供試株葉片都出現黃褐色斑點，但優6葉片黃褐色斑最少，葉色較綠。

2.2 菠蘿蜜優株（系）的寒害等級

根據菠蘿蜜優株（系）芽的寒害分級標準，8個菠蘿蜜優株（系）受害等級情況見表2，不同寒害等級代表性的寒害癥狀見圖版-A~C。

2.3 菠蘿蜜優株（系）寒害等級與其葉片電導率

由表3可以看出，在8個優株（系）中，優4的相對電導率最高，達43.6%，與優7差異不顯著，與其余6個優株差異顯著，同屬寒害等級1級的各優株間相對電導率差異不顯著，而同屬寒害等級2級的優7、優1、優2三個優株中，優7與優1的差異顯著、與優2差異不顯著。

寒害等級與同級別菠蘿蜜優株（系）葉片平均電導率的回歸方程為y=4.339 8x+29.194，其秩相關系數r=0.602﹥r0.01，呈正相關，相關關系極顯著。由此可知，菠蘿蜜寒害等級與葉片電導率呈顯著正相關，即菠蘿蜜優株（系）的電導率隨寒害等級的增加而線性增加。

2.4 菠蘿蜜優株（系）寒害等級與其葉片可溶性糖含量

由表4可以看出，在8個菠蘿蜜優株（系）中，優6、優5的可溶性糖含量顯著高于其他6個優株（系）；同屬寒害等級1級的優6、優5與優8、優3間差異顯著，優6與優5、優8與優3間差異不顯著；而同屬寒害等級2級的優1、優2、優7間差異不顯著；屬寒害等級3級的優4與屬寒害等級2級的優7間的差異不顯著，與其余各優株（系）間的差異顯著。

菠蘿蜜寒害等級與同級別菠蘿蜜優株（系）葉片平均可溶性糖含量的回歸方程為y=－1.946 71x+12.18，其秩相關系數∣r∣=0.692﹥r0.01，呈負相關，相關關系極顯著。由此可知，菠蘿蜜寒害等級與葉片可溶性糖含量呈極顯著的負相關，即菠蘿蜜優株（系）的可溶性糖含量隨寒害等級的升高而呈線性減少。

2.5 菠蘿蜜優株（系）寒害等級與其葉片維生素C含量

從表5可以看出，在8個菠蘿蜜優株（系）中，優6的維生素C含量最高，為2043 mg·kg-1，顯著高于其余優株（系）；優2的維生素C含量最低，約優6的1/2，與其余優株（系）間差異顯著；其余6個優株（系）之間維生素C含量差異不顯著。

菠蘿蜜寒害等級與同級別菠蘿蜜優株（系）葉片平均維生素C含量回歸方程為y=－14.158x+177.95，其秩相關系數∣r∣=0.348﹤r0.05，相關不顯著。由此可知，菠蘿蜜寒害等級與同級別菠蘿蜜優株（系）葉片平均維生素C含量沒有明顯的相關，即菠蘿蜜優株（系）的維生素C含量并不隨著寒害等級增加而線性變化。

3 討 論

3.1 菠蘿蜜寒害與氣候

雷州半島地處北回歸線以南的低緯地區，屬于南亞熱帶季風氣候，終年受海洋氣候的調節，年平均氣溫22.7~23.5 ℃[11]，因此湛江地區的菠蘿蜜受寒害影響的機會一般不多，但在2008年1—2月份，湛江遭受前所未有的持續低溫陰雨天氣[12]，本研究所調查的8個經歷持續低溫天氣的菠蘿蜜優株均出現不同程度的寒害表現，說明菠蘿蜜耐持續低溫能力弱，長期持續低溫可造成菠蘿蜜寒害。研究結果表明，導致寒害的天氣狀況為日平均溫度在10 ℃以下，最低溫度為5.2 ℃、最高溫度只有15.1 ℃，持續時間22 d。

3.2 菠蘿蜜寒害與抗寒生理指標

當植物組織遇到低溫環境影響時，由于質膜的半透性改變或喪失，從而使其透性增大，細胞內各種可溶性物質包括電解質將有不同程度的外滲[13]，因此電導率可用于反映組織的傷害程度和植物細胞的抗性大小。有研究認為植物電導率的大小與植物的抗寒性呈負相關[3，14]，本研究同樣得出，菠蘿蜜寒害等級越低、抗寒性越強的優株（系），其葉片電導率就越小。如試驗調查的菠蘿蜜優株（系）優5，寒害等級為1級，其抗寒能力最強，而電導率則最低；相反，優4的寒害等級為3級，其抗寒能力最弱，而葉片電導率最高。

可溶性糖可以增加原生質濃度，通過滲透調節使冰點降低，從而起到抗脫水作用及保護細胞質膠體不致遇寒凝固，減低質膜受低溫的傷害程度， 從而增強了植物對低溫的適應能力[15-16]。有研究發現可溶性糖含量越高，植株寒害越輕，抗寒性越強[17]；可溶性糖的增多對抗寒有良好效果，抗寒性強的植物，在低溫時其可溶性糖含量比抗寒性弱的高[4]。本次研究同樣證明了可溶性糖在菠蘿蜜抗寒性中起重要的作用：菠蘿蜜寒害1級、2級、3級的平均可溶性糖含量分別為9.83、7.84、6.97 mg·g-1，菠蘿蜜優株（系）葉片可溶性糖含量越高，寒害等級越低，其抗寒能力越強。

維生素C是自然界中最強的抗氧化劑之一，能捕捉自由基，保護細胞組織，抵御自由基和活性氧物質造成的損害[18]。有研究表明，維生素C有助于減輕植株寒害程度，提高抗寒能力[6-7]，但本研究發現的菠蘿蜜優株（系）間維生素C含量的差異不足以顯著區分其抗寒能力的大小，寒害1級、寒害2級和寒害3級的優株（系）的平均維生素C含量（1 551、1 563、1 503 mg·kg-1）相近，其結果和以往的研究發現不盡一致，其原因可能與低溫天氣的持續有關。在低溫天氣的持續影響下，可能維生素C的抗氧化能力難以持續發揮，過多的活性氧不能被持續有效清除，造成過氧化產物不斷積累，加速菠蘿蜜植株衰老而最終導致寒害。但值得注意的是，研究發現同一級寒害的優株（系）間維生素C含量卻有顯著差異（如優6與優8），這或者說明菠蘿蜜維生素C含量與其抗寒性無關或關系比較復雜。

綜上結果，最低溫度為5.2 ℃、最高溫度只有15.1 ℃，平均溫度在10 ℃以下連續22 d的持續低溫會造成菠蘿蜜寒害，其寒害程度與菠蘿蜜品種（系）的抗寒特性有關；葉片電導率和可溶性糖含量可用來評價菠蘿蜜的抗寒能力；研究得出抗寒性能較強的菠蘿蜜優株（系）為優8、優6、優5、優3，可作為菠蘿蜜生產推廣應用的參考。（本文圖版見插1）

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