低磷脅迫下嫁接對西瓜生長早期磷素吸收和利用的影響

摘 要： 以葫蘆和南瓜為砧木嫁接西瓜，通過營養液培養法研究低磷脅迫條件下嫁接對西瓜生長早期磷素吸收及利用的影響。實驗結果表明，低磷脅迫下嫁接可以提高西瓜生長早期的干物質量、葉面積和株高，同時西瓜嫁接苗的根系指標和光合速率也都優于自根苗。低磷條件下西瓜生長早期嫁接苗對磷素的吸收和利用要高于自根苗，且不同砧木表現不同，南瓜砧木要明顯優于葫蘆砧木。因此，低磷脅迫下嫁接可以提高西瓜生長早期磷素的吸收和利用。

關鍵詞： 西瓜； 嫁接； 低磷脅迫； 磷吸收； 磷利用； 根系形態； 光合作用

中圖分類號：Ｓ６51 文獻標志碼：Ａ 文章編號：１００９－９９８０?穴２０12?雪０1－0120－０5

Effects of grafting on phosphorus uptake and utilization of watermelon at early stage under low phosphorus stress

ZHANG Li， MENG Xiang-xiang， LIU Na， YANG Jing-hua， ZHANG Ming-fang*

（Department of Horticultural·Laboratory of Genetics Resources Functional Improvement for Horticultural Plant， Zhejiang University，Laboratory of Horticultural Plant Growth， Development Quality Improvement， Ministry of Agriculture， Hangzhou， Zhejiang 310058 China）

Abstract: Watermelons were grafted on bottle gourd and pumpkin， effects of grafting on phosphorus uptake and utilization of watermelon at early stage under low phosphorus stress were studied by hydroponics. The results showed that grafting can enhance dry matter， leaf area and plant height of watermelon at early stage. And root morphological parameters and photosynthetic rate of grafted watermelon were superior to watermelon. Phosphorus uptake and utilization of grafted watermelon were higher than watermelon under low Phosphorus stress. Different rootstocks performed differently， watermelon grafted on pumpkin performed better than watermelon grafted on bottle gourd. So grafting can enhance phosphorus uptake and utilization of watermelon at early stage under low phosphorus stress.

Key words: Watermelon； Grafting； Low P stress； P uptake； P utilization； Root morphology； Photosynthesis

磷（P）元素是所有植物生長發育必需的大量元素之一，在生命活動過程中具有重要的生物學功能[1]。世界上43%的農業土壤缺磷[2]，我國農田中約2/3嚴重缺磷[3]。因此，缺P已經成為限制作物生長的最主要的因子之一[4]。西瓜 （Citrullus lanatus）是世界主要的水果之一，據世界糧農組織統計，中國是世界上西瓜種植面積和產量最大的國家，我國2008年西瓜總產量6 720萬t，總產值66.6億美元[5]。但是缺磷已成為西瓜生長的限制因素之一[6]。在生產中西瓜連作障礙嚴重，而嫁接是克服連作障礙的有效途徑，能有效的防病并促進西瓜生長[7-9]，且有相關報道表明，嫁接之后嫁接苗的磷濃度提高[10]。但嫁接促進西瓜養分吸收的生理特性缺乏研究。研究表明，低磷脅迫下磷的吸收和根系形態指標相關，包括根長、根表面積、側根長度和側根數量均與磷吸收量正相關[11-12]，并且低磷脅迫會影響植物葉片的光合速率[13]。我們采用營養液培養的方法，選取葫蘆和南瓜為砧木，以西瓜自根苗為對照，通過測定西瓜嫁接苗干物質量、株高、主根長、磷濃度、根系形態和光合作用等指標，研究低磷脅迫下嫁接對西瓜生長早期磷素吸收利用的影響，以期為嫁接栽培養分吸收提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 材料

西瓜選用IVSM-9（麗芳母本），葫蘆選用甬砧1號，南瓜選用新土佐。

1.2 方法

試驗在浙江大學華家池校區溫室內進行。葫蘆和南瓜做砧木，西瓜做接穗，先進行種子催芽，發芽后播種在穴盤中（泥炭∶蛭石∶珍珠巖=1∶1∶1，v/v），葫蘆比西瓜早播1周，南瓜比西瓜早播3 d。溫室內環境條件如下：光周期12 h，溫度為25/17 ℃（day/night），光強為600 mmol·m-2·s-1。接穗西瓜子葉展平后進行嫁接，在兩片真葉展開后，選取長勢一致的幼苗，將根系清洗干凈，移栽到水培箱內進行水培，同時用通氣泵通氣。營養液采用1/2 Hoagland 營養液[14]。設置2個P濃度，正常供P（0.3 mmol·L-1）和低P脅迫（0.01 mmol·L-1）[15]。低P脅迫營養液中減少的KH2PO4 用K2SO4 代替，保證鉀元素的一致。營養液的pH用HCl和NaOH調整，用pH計HI 8424 （HANNA， Italy）測定并維持在6.0左右，7 d更換1次營養液。實驗重復3次，處理14 d后，大約10片真葉期取樣。

1.3 測定項目和方法

利用水培的方法研究低磷脅迫條件下嫁接對西瓜P肥吸收和利用的影響。用光合分析儀LI-6400R（John Morris Scientific， Australia）測定西瓜的光合指標。用葉面積測量儀 YMT-B（TOP， China）測量西瓜全株的葉面積。西瓜苗取樣后，用自來水沖洗干凈，再用去離子水將植株沖洗幾遍，分為地上部和地下部兩部分。用根系掃描儀STD1600 （Epson， Japan）掃描根系，然后用分析軟件Win-Rhizo （Regent Instruments， Canada）分析。

鮮樣在105 ℃下殺青30 min，70 ℃下烘干至恒重，測定其干物質量然后用萬能不銹鋼粉碎機磨細，過60目篩子，放在封口袋里，供礦質元素含量分析測定用。植物樣品用H2SO4（濃）-H2O2消煮，采用釩鉬黃比色法[16]，通過紫外分光光度計（Shimadzu， UV -2550）測定P含量。西瓜P吸收量用單株含P量表示，西瓜的P利用效率用總干物質量除以P濃度表示[17]。

1.4 數據分析

本文的結果數據為3次重復的平均值，數據用軟件SPSS 16.0進行方差分析，并用Duncan’s test新復極差法進行多重比較。不同字母代表在同一磷濃度水平下方差分析的結果。

2 結果與分析

2.1 嫁接對西瓜生長的影響

嫁接對西瓜各項生長指標產生顯著影響。在高P 條件下，嫁接苗與自根苗之間總干物質量和地上部干物質量差異都不顯著，但低P脅迫下，南瓜砧的嫁接苗的總干物質量、地上部干物質量都顯著高于葫蘆砧的嫁接苗，而葫蘆砧的嫁接苗的總干物質量、地上部干物質量又都顯著大于西瓜自根苗（圖1）。低磷脅迫提高了西瓜植株的根冠比，2個磷濃度下，葫蘆砧嫁接苗的根冠比都顯著高于西瓜自根苗和南瓜砧的嫁接苗（圖2）。

高P條件下南瓜砧嫁接苗的株高顯著高于其余2個處理，低P條件下，南瓜砧嫁接苗的株高顯著高于葫蘆砧嫁接苗，而葫蘆砧嫁接苗又顯著高于西瓜自根苗（圖3-A）。高P條件下南瓜砧嫁接苗的主根長度顯著高于西瓜自根苗，但與葫蘆砧嫁接苗差異不明顯，而低P條件下葫蘆砧嫁接苗顯著高于其余2個處理（圖3-B）。高P條件下，嫁接苗和自根苗之間總葉面積無顯著差異，但低P條件下，南瓜嫁接苗總葉面積要顯著大于葫蘆砧嫁接苗，葫蘆砧嫁接苗又顯著大于西瓜自根苗（圖4）。

2.2 嫁接對西瓜生長早期磷吸收和磷利用效率的影響

從圖5，6可以得到，高P條件下葫蘆砧嫁接苗的P吸收量顯著低于西瓜自根苗和南瓜砧嫁接苗，而南瓜砧嫁接苗和葫蘆砧嫁接苗的P利用效率高于西瓜自根苗，且南瓜砧嫁接苗顯著高于西瓜自根苗。低P條件下，3個處理P吸收量都顯著下降，P利用效率顯著提高。南瓜砧嫁接苗的P吸收量顯著大于葫蘆砧嫁接苗，且兩者都顯著大于西瓜自根苗。南瓜砧嫁接苗和葫蘆砧嫁接苗的P利用效率高于西瓜自根苗，且南瓜砧嫁接苗與西瓜自根苗之間差異顯著。

2.3 嫁接各處理之間根系指標的差異

嫁接改變了西瓜的根系，由表1可知，在高P條件下，南瓜砧和葫蘆砧嫁接苗的總根長要顯著長于西瓜自根苗，南瓜砧嫁接苗的根系總面積要顯著大于西瓜自根苗和葫蘆砧嫁接苗。側根數目，南瓜嫁接苗最多，葫蘆砧嫁接苗最少。而在低P條件下，南瓜砧嫁接苗和葫蘆嫁接苗的總根長、表面積和側根數目都大于西瓜自根苗，且南瓜砧嫁接苗顯著大于西瓜自根苗。

2.4 不同P濃度條件下嫁接對光合作用的影響

由表2可知，在高P條件下，光合作用各指標在3個處理間均無顯著差異，但在低P條件下，南瓜砧嫁接苗的光合速率顯著高于西瓜自根苗和葫蘆砧嫁接苗，但氣孔導度和胞間CO2濃度差異不大。

3 討 論

本研究的結果表明，在西瓜生長早期，嫁接在高P條件下對干物質量的影響不大，Colla等[18]通過西瓜嫁接到葫蘆和南瓜上，研究其抗堿的能力時，發現在正常條件下，嫁接苗和自根苗西瓜的干質量無顯著差異。但在低P脅迫條件下嫁接可以顯著提高西瓜的干物質量，因此，嫁接對西瓜干物質量的影響可能和P濃度相關。高磷條件下可能由于P源的充足，自根苗也可以吸收到足夠的P，而導致嫁接苗和自根苗之間的生物量無顯著差異，但在低磷脅迫下，嫁接苗具有比自根苗發達的根系，提高了養分吸收能力，因而顯著提高西瓜嫁接苗的干質量。

嫁接會影響植物對養分的吸收能力。陳貴林等[19]研究表明嫁接西瓜對NO-3-N、P、Ca、Mg、S的吸收均顯著增強，嫁接可以使傷流液中N、P、Ca、Mg的含量增加[10]。嫁接之所以能影響P的吸收，直接原因可能是根系的改變。有研究發現，P吸收和總根長、根表面積相關[11-12]。低磷脅迫條件下嫁接苗的根系指標均優于西瓜自根苗，且南瓜砧嫁接苗顯著優于西瓜自根苗，同時嫁接苗P的吸收量也顯著大于西瓜自根苗。因此，低磷脅迫條件下嫁接提高西瓜的P吸收能力可能是砧木具有發達的根系導致的。

養分高效利用被定義為植物在養分缺乏的土壤或其他介質中獲得高產的能力[20]，本研究表明，低磷脅迫下嫁接可以提高西瓜的P利用效率，且南瓜砧嫁接苗要顯著高于西瓜自根苗。由于光合作用和干物質的產生直接相關，P的利用包括合成核酸、蛋白質、磷脂以及含磷酶等，而光合作用可以促進糖類的合成及氮和脂肪的代謝[21]，因此光合作用可以促進磷的利用。研究發現低磷脅迫會降低植物葉片的光合速率[13]，本研究也表明低磷脅迫下各個處理的光合速率均顯著降低。主要有兩個因素影響植物光合速率：氣孔因素和非氣孔因素。非氣孔因素包括ATP的合成、RuBP的再生以及Rubisco的活性[22-23]。在低P脅迫條件下，嫁接苗的光合速率高于西瓜自根苗，且南瓜砧嫁接苗顯著高于西瓜自根苗，但是其氣孔導度和胞間CO2無顯著差異，這就說明低磷脅迫條件下主要是非氣孔因素影響西瓜的光合速率，這與Fredeen 等[24]的研究結果相似。由于ATP的合成和RuBP的再生都要有P的參與，因此，可能是由于西瓜嫁接苗較高的P吸收量增強了西瓜的光合速率。同時低磷脅迫下西瓜嫁接苗葉面積顯著大于西瓜自根苗，增強了嫁接苗的光合作用，提高了磷的利用效率，使得嫁接苗具有較高的生物量。

4 結 論

低磷脅迫下嫁接可以提高西瓜生長早期的干物質量、葉面積和株高，同時嫁接苗的根系指標和光合速率都優于自根苗。嫁接可以在低P脅迫條件下提高西瓜生長早期P素的吸收和利用，不同砧木表現不同，南瓜砧木明顯優于葫蘆砧木。低磷脅迫條件下嫁接提高西瓜的P吸收能力可能是砧木具有發達的根系導致的。而提高P的利用效率則可能是由于西瓜嫁接苗較高的P吸收量增強了西瓜的光合速率引起的。因此，低磷脅迫下可以采用嫁接方式提高西瓜生長早期磷素的吸收和利用。

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