4種除草劑對皮燕麥、裸燕麥不同生育時期光合特性的影響

胡戰朝，趙桂琴，劉 歡，劉永剛，許維誠，陳建綱

（1.甘肅農業大學 草業學院/草業生態系統教育部重點實驗室/甘肅省草業工程實驗室/中－美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省農業科學院 植物保護所，甘肅 蘭州 730070；3.榆中縣良種場，甘肅 蘭州 730070）

燕麥（Avena sativa）是禾本科燕麥屬一年生草本植物，也是重要的飼料作物之一。國外主要種植皮燕麥，中國以種植裸燕麥為主，年播種面積66.7萬hm2，產量85萬t［1，2］。隨著燕麥種植面積的不斷擴大，雜草問題也日益突出。燕麥田雜草多、人工除草成本過高一直是燕麥田產投比低的原因之一［3］。使用化學除草劑是目前最切實可行的除草方法［4］。目前我國還沒有燕麥田注冊的除草劑。然而除草劑的使用也會帶來一些問題，因為除草劑對作物本身也是一種脅迫因子。有研究表明一些除草劑的使用顯著降低了植物葉片的光合作用，從而使葉片同化物運輸受阻、生長受到抑制等［5，6］，但因除草劑的種類不同，植物對其響應也有所不同［7］。除草劑的研究主要集中在小麥、大麥［8－23］上，而有關除草劑對燕麥光合作用的影響鮮有報道。通過對燕麥噴施4種除草劑，研究其光合特性的變化，旨在進一步為科學施用除草劑，建立燕麥優質高效安全生產技術體系提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 供試材料和藥劑

材料2份，分別為皮燕麥品種隴燕3號（Avena sativa cv.Longyan No.3）和裸燕麥品種白燕2號（Avena nuda cv.Baiyan No.2），均來自甘肅農業大學草業學院。供試藥劑見表1，其中，仲丁靈和二甲·辛酰溴是在2010年篩選出的高效除草劑，2，4－D丁酯和苯磺隆是已報道的在燕麥田除草效果較好的除草劑［3］；制劑用量是在2011年篩選出的適宜濃度。

1.2 試驗設計

試驗于2011～2012年在甘肅省榆中縣良種場進行。試驗地位于甘肅省中部，地處蘭州市東郊；年均降水量350mm，蒸發量1 450mm，年均氣溫6.7℃，無霜期120d，0～20cm土壤有機質為8.67g/kg，全氮2.20g/kg，全磷1.02g/kg，全鉀16.46g/kg，速效氮90.67mg/kg，速效磷38.75mg/kg，速效鉀65.31 mg/kg，pH為8.26。種植區前茬作物與當茬作物一致。播種期為2011年4月2日。播種量：隴燕3號為200kg/hm2，白燕2號為150kg/hm2，播種深度5cm，播種機條播，行距15cm。

表1 供試除草劑及其用量Table 1 Herbicide treatment and dosage

采用隨機完全區組設計，對照噴施清水。每個處理重復3次，小區面積為20m2。仲丁靈于播后苗前進行土壤處理，苯磺隆、2，4－D丁酯和二甲·辛酰溴于燕麥三葉期進行莖葉噴霧處理。

1.3 測定指標與方法

于分蘗期、拔節期、開花期和灌漿期進行各指標的測定。在每個小區選取3株長勢相近的植株，選擇晴朗無風天氣，于上午9：00～11：30采用 GFS－3000光合儀（測定燕麥倒二葉（完全展開）的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間 CO2濃度（Ci）和氣孔導度（Gs）等。測定時氣流設定為750μmol/s，光強為800 μmol/（m2·s），CO2絕對濃度為750μmol/mol。

氣孔限制值（Ls）按照王正貴等［5］的方法計算：

Ls＝1－Ci/Ca。

式中：Ci為胞間CO2濃度，Ca為大氣CO2濃度。

水分利用效率按公式：

WUE＝Pn/Tr。

式中：Pn為凈光合速率，Tr為蒸騰速率。

用日本Konica Minolta Sensing公司生產的SPAD－502型葉綠素儀進行葉綠素相對含量（SPAD）的測定。

1.4 數據分析方法

利用Excel 2000進行數據分析作圖，利用DPS 6.55軟件進行聚類分析。

2 結果與分析

2.1 除草劑對燕麥葉綠素相對含量的影響

4種除草劑導致燕麥葉綠素相對含量（SPAD）不同程度的降低；隨著時間的推移，SPAD值逐漸升高在開花期達最大值，隨后下降（圖1）。皮、裸燕麥具有相同的變化趨勢。在皮燕麥試驗中，于分蘗期T2的SPAD值最低，隨后迅速上升；T3在分蘗期與拔節期的SPAD值相似，其升幅遠遠低于其他處理。這與此兩種除草劑的作用機理是比較吻合的：二甲·辛酰溴是觸殺型除草劑，具殺草作用快的特點；2，4－D丁酯通過內吸傳導除草，作用相對較慢。在裸燕麥試驗中，分蘗期和開花期SPAD值最低的處理分別是T4和T2。這說明T2對SPAD值的副作用的歷時大于T4，但T2的負作用出現卻更早。

2.2 除草劑對燕麥凈光合速率的影響

燕麥葉片凈光合速率（Pn）施用除草劑后呈不同程度的降低（圖2）；Pn的整體變化規律為：隨著時間的推移先升高，于開花期達最大值，隨后下降。皮、裸燕麥具相同的變化趨勢。在皮燕麥試驗中，T3的Pn在拔節期低于分蘗期，但隨后迅速上升，于灌漿期又降到最低（與其他處理相比）。說明其對燕麥Pn的抑制作用較強且時間最長。在裸燕麥試驗中，T1（仲丁靈）在整個生育期內Pn都較低，說明其對Pn的抑制作用時間較長。

2.3 除草劑對燕麥氣孔導度的影響

與對照相比，各除草劑處理均造成了燕麥氣孔導度（Gs）不同程度的降低；隨著時間的推移，Gs逐漸升高并在開花期達最大值，隨后下降；皮、裸燕麥具相似的規律（圖3）。整體上看，在燕麥的生長前期（分蘗期和拔節期）Gs較低，在開花期出現較大增幅，而灌漿期又出現較大降幅。氣孔導度的降低是燕麥對除草劑脅迫的生理反應之一，皮、裸燕麥T2和T1在開花期和灌漿期均具較低的Gs，說明T1和T2對Gs的抑制作用較強。

2.4 除草劑對燕麥胞間CO2濃度的影響

4種除草劑普遍增加了燕麥胞間CO2濃度（Ci），在生育期內表現出降低→升高→降低的趨勢，Ci值在拔節期達到最低，開花期達到最高（圖4）。與對照相比，各處理的Ci都有所增加，而氣孔限制值（Ls）的變化則呈相反的趨勢（各處理與對照相比具不同程度的降低），表明經除草劑處理后燕麥葉片固定CO2的能力有不同程度的減弱。T2、T1在分蘗期均具較高的Ci，但隨后在灌漿期又有所降低（圖4－A，B），在裸燕麥田，T2在后期的降幅明顯高于T1，這說明除草劑對燕麥固定CO2的能力有一定抑制，但會迅速恢復，且T1處理的恢復能力強于T2。

2.5 除草劑對燕麥蒸騰速率的影響

與對照相比，4種除草劑均導致燕麥蒸騰速率（Tr）不同程度的降低，在生育期內表現出先增加（于開花期達最大值）后降低的趨勢（圖5）。在皮燕麥試驗中，在分蘗期和拔節期T1的Tr均最低，隨后恢復到與對照相似的水平。這說明在生長前期T1不太利于皮燕麥的蒸騰作用。在裸燕麥試驗中，T1與在皮燕麥上的反應有相似特點；且T2在開花期Tr最低，說明其對裸燕麥蒸騰速率的抑制作用較大。

2.6 除草劑對燕麥水分利用效率的影響

除草劑對燕麥水分利用效率（WUE）的影響因除草劑種類和燕麥品種而異，在生育期內表現出先降低后增加的趨勢（圖7）。總體來說，生育后期雖有增加趨勢，但水分利用率值仍比前期的低，T2處理皮、裸燕麥在生育期內具較高的WUE，說明T2對燕麥WUE的抑制作用較小。與對照相比其他處理對皮、裸燕麥的WUE的影響則無明顯規律。

圖1 4種除草劑的影響皮燕麥、裸燕麥葉綠素相對含量Fig.1 Effect of four herbicides on chlorophyll content（SPAD）of covered and naked oats

圖2 4種除草劑的影響皮燕麥、裸燕麥凈光合速率Fig.2 Effect of four herbicides on net photosynthetic rate（Pn）of covered and naked oats

圖3 4種除草劑的影響皮燕麥、裸燕麥氣孔導度Fig.3 Effect of four herbicides on stomatal conductance（Gs）of covered and naked oats

圖4 4種除草劑的影響皮燕麥、裸燕麥胞間CO2濃度Fig.4 Effect of four herbicides on intercellular CO2concentration（Ci）of covered and naked oats

圖5 4種除草劑的影響皮燕麥、裸燕麥氣孔限制值Fig.5 Effect of four herbicides on stomatal limitation（Ls）of covered and naked oats

圖6 4種除草劑的影響皮燕麥、裸燕麥蒸騰速率Fig.6 Effect of four herbicides on transpiration rate（Tr）of covered and naked oats

圖7 4種除草劑的影響皮燕麥、裸燕麥水分利用效率Fig.7 Effect of four herbicides on water use efficiency（WUE）of covered and naked oats

2.7 光合特性指標聚類分析

以SPAD、Pn、Gs、Ci、Ls、Tr和 WUE 7個光合特性相關指標（4個時期）為依據（數據進行標準化轉換），以歐氏距離為聚類距離，采用類平均法進行聚類分析（圖8）。當歐氏距離在5.70～6.80皮燕麥可分為3類：第1類（T5），第2類（T1，T2），第3類（T3，T4）；當歐氏距離在3.97～6.28裸燕麥分4類：第1類（T5），第2類（T1），第3類（T2）第4類（T3，T4）。這說明，4種除草劑對燕麥的光合作用危害程度有所差異，且都與未施用除草劑對照有明顯差異，其中T1和T2對光合作用影響較小，T3和T4危害較大，且皮、裸燕麥具相同的規律。

圖8 皮，裸燕麥光合特性指標系統聚類Fig.8 Systemic cluster graph of photosynthesis characteristic index

3 討論

植物的光合作用是生態系統生產力形成與演化的基礎，也是全球碳循環的最重要環節。植物的光合作用受多種因素，如土壤水分、光照、溫度、植物本身的遺傳特性等綜合影響。本試驗是在其他影響因素基本一致的條件下，研究了4種除草劑不同濃度處理對燕麥光合特性的影響。

本研究發現，燕麥葉綠素含量及凈光合速率經除草劑處理后有不同程度的降低。這與Kaňa R［24］、王鑫等［25］、原向陽等［26］和王偉等［27］的報道一致。這是由于在農藥的脅迫下，葉綠體膜在農藥脅迫條件下，膜的氧化脅迫可對葉綠素的形成過程產生抑制作用，合成葉綠素所需的酸受到破壞，進而導致葉綠素的含量降低，最終影響作物產量和品質。

氣孔導度是通過影響CO2進入葉片的多少來間接影響光合速率。氣孔導度對環境因子的變化十分敏感，凡是影響植物光合作用和葉片水分狀況的各種因素都有可能對氣孔導度造成影響。一般來說，氣孔導度越大，蒸騰速率越快，反之亦然。在4種除草劑脅迫下燕麥葉片氣孔收縮，Gs呈下降趨勢（圖3），與光合速率下降趨勢相似。這與原向陽等［26］、劉小文等［28］的研究一致，說明除草劑對燕麥氣孔的開關有所限制。

胞間CO2濃度是外界CO2氣體進入葉肉細胞過程中所受各種驅動力和阻力以及葉片內部光合作用和呼吸作用最終平衡的結果［11］。根據 Farquhar［29］的光合控制理論，光合速率下降伴隨著Ci下降及Ls上升，則光合速率下降的主要原因是氣孔因素引起的；如果光合速率下降伴隨著Ci的上升而Ls減小，則說明光合速率下降以非氣孔因素為主，是由于細胞光合性能下降造成的。本研究表明，除草劑處理后燕麥葉片Pn下降（圖2），Ci升高伴隨著Ls降低（圖4和圖5），表明葉肉細胞固定CO2的能力降低，非氣孔因素是導致Pn降低的主要原因。呂苗苗等［30］的研究結果也表明施用農藥會導致罌粟Ci值升高而Ls降低。

蒸騰速率（Tr）的大小可以衡量植物葉片蒸騰強度和氣孔開放程度。研究表明，植物蒸騰受環境因子的影響和土壤水分供應的限制，氣孔阻力、光合作用也是影響作物蒸騰作用的生理性原因。燕麥受到4種除草劑處理后，和Pn變化規律相似，Tr也呈下降趨勢（圖6），這表明Pn和Tr之間存在著緊密關系，與范蘇魯等［31］研究蒸騰與光合速率的結果一致。本試驗發現，高濃度的二甲·辛酰溴處理燕麥具較高的水分利用效率（WUE），而高濃度2，4－D處理則具較低的 WUE，這可能與它們的作用機理及組成的化學成分有關。

4 結論

48%仲丁靈、40%二甲·辛酰溴、72%2，4－D丁酯和75%苯磺隆均降低了皮、裸燕麥的SPAD、Pn、Gs、Tr和Ls值；隨Ls的降低，Ci呈升高趨勢；4種除草劑對皮、裸燕麥的影響不同，其中，48%仲丁靈和40%二甲·辛酰溴對光合作用影響較小，72%2，4－D丁酯和75%苯磺隆危害較大；皮、裸燕麥間對除草劑的反應存在差異，皮燕麥對除草劑的敏感性大于裸燕麥。

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