水分脅迫和施磷對草地早熟禾生長的影響

李壽田，韓建國，毛培勝，錢劍林

（1.蘇州農業職業技術學院，江蘇 蘇州 215008；2.中國農業大學 草地研究所，北京 100097）

我國是世界上最干旱的國家之一，干旱和半干旱面積占國土面積的50%以上，特別是我國的北方地區，水資源嚴重匱乏［1，2］。草地早熟禾（Poa pratensis）作為我國北方地區的當家草種，得到了大面積的應用［3］。但在干旱和半干旱地區建植草坪，由于氣候干旱和蒸發強烈等因素，導致草坪需水量大，造成了“草坪好看不好養”和“草坪費水”等問題，制約了草坪在我國北方地區的進一步發展［4］。磷作為植物大量元素之一，在植物生命活動中起著關鍵作用，但由于磷是土壤中有效性最低的元素之一，施入土壤中的磷當季利用率只有15%，其余80%以上的磷被土壤固定而成為不能為植物吸收利用的無效態磷［5］，不僅造成磷肥資源的巨大浪費，而且也使之易通過侵蝕、淋洗等途徑造成水體污染及富營養化［6，7］。研究表明，施肥可以提高植物的水分利用效率，增強植物的抗旱性［8，9］。而植物對養 分的吸收、轉移和分配是受到水分的影響［10，11］。因此，提高草坪草對水分和養分的利用率，是節約水肥資源和防止環境污染的重要環節。增強草坪草適應性、減少水分消耗、減少肥料使用，又不明顯降低草坪質量是近年來草坪養護管理發展新趨勢。前人對草坪水分和養分的研究多局限于水分或肥料的單方面研究，本文將水分和養分結合起來，研究水分脅迫和施磷對草地早熟禾生長的影響，為干旱和半干旱地區草坪的水分利用和磷肥施用提供一些依據。

1 材料和方法

1.1 材料

以草地早熟禾 Midnight（抗旱品種）和Brilliant（不抗旱品種）為研究材料。

1.2 方法

實驗在溫室內進行。將厚約3cm的PVC板制成直徑32cm的圓板，然后在圓板上均勻地挖出8個直徑為10cm的半圓（栽培槽），并在圓板中間挖一個直徑為0.5cm的小圓孔（用以通氣硅膠管的通過），然后用膠水將20目的尼龍網粘在圓板的底部（用以固定植株，根系能通過）。將塑料薄膜鋪在鐵架床上，在上面鋪上厚度為5cm的水洗河砂，然后將圓板放在河砂上壓緊。

取Midnight和Brilliant種子各100粒，于10月17日均勻播種于栽培槽內，每個栽培槽隨機播種1個品種，播種后覆蓋一層約0.3cm的河砂。澆自來水使砂子全部濕潤，以后每天用去離子水進行噴霧（每天澆4遍），使砂子始終處于濕潤狀態。10月24日有少量出苗，10月28后出苗基本完成。出苗后，每天對幼苗進行噴霧以保持坪床濕潤，并用2.5匹空調控制溫室內的溫度，每天從8：00～20：00溫室內溫度控制在24±2℃，從晚20：00到翌日早晨8：00溫度控制在18±2℃。除溫室內得到的自然光照外，每天補充照明3h（從17：00～20：00），光照強度為4 000lx（以后溫室均按此管理）。

當幼苗長至11月6日，先用自來水將砂子浸濕，然后將PVC板緩緩拿起，放到自來水中將根系上的砂子清洗干凈，直接放在裝有20L0.25倍Hoagland營養液的塑料桶中進行培養。用洗凈的蛭石均勻撒在紗網上部，將幼苗根系遮蓋住（防止營養液見光后生長綠藻），對營養液進行不間斷通氣。培養14d，將營養液換成0.5倍Hoagland營養液，再培養14d，將營養液換成1倍Hoagland營養液。在培養期間，營養液中的磷由磷酸二氫鉀配制提供，濃度為0.31mg/L（多出來的K＋由KCl進行補充）。

培養14d后，進行磷和水分脅迫處理。水分處理分為無水分脅迫（S0）和－0.3MPa脅迫處理（S1，由PEG6000配制），磷處理分為0.31mg/L P（P1）、3.1 mg/L P（P2）和6.2mg/LP（P3）3個水平，共6個處理營養液中的磷由磷酸二氫鉀配制（由于配制不同磷濃度而帶入的K＋由KCl進行補充，使K＋濃度保持一致）。將植株放在裝有20L營養液的塑料桶中進行培養，每處理4個重復。處理4d后立即取樣，以后每隔4d取樣1次，在第2次取樣結束后，立即更換營養液，總共取樣4次。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 取樣及測定項目 取樣時先將地上部植株用剪刀沿莖基部剪斷，稱量其鮮重。放入烘箱，在105℃條件下殺青30min，80℃條件下烘干，冷卻后稱量其干重。地上部取完后，將根取出，去離子水洗5次，吸水紙將根表面的水分吸干，立即放入烘箱，在105℃條件下殺青30min，80℃條件下烘干，冷卻后稱量其干重。根據地上部鮮重、地上部干重和地下部干重，計算地上部含水量和根冠比。

1.3.2 數據分析 所有數據均采用SAS 9.1軟件進行 LSD0.05方差分析。

2 結果與分析

2.1 水分和磷脅迫對地上部鮮重的影響

水分和磷脅迫處理對Midnight和Brilliant地上部鮮重的影響見圖1。在處理16d后，無水分脅迫處理的兩個品種地上部鮮重均顯著增加，P1S0、P2S0、P3S0的鮮重分別由12月8日的2.70g、4.32g、5.25 g和2.14g、3.80g、4.46g增加到12月20日的5.37 g、18.91g、23.92g和4.88g、16.14g、20.13g，其鮮重分別增加了98.88%、337.73%、355.62% 和128.43%、323.45%、351.38%。水分脅迫處理16d后，除了Brilliant品種P1S0處理地上部鮮重沒有發生顯著變化外，兩個品種其他處理地上部鮮重均顯著增加。P1S1、P2S1、P3S1的鮮重分別由12月8日的1.89g、2.71g、2.94g和1.25g、2.17g、2.34g增加到12月20日的4.05g、8.76g、12.34g和2.33g、6.25g、8.37g，其鮮重分別增加了113.74%、223.30%、320.36%和86.42%、188.41%、258.21%。

圖1 水分脅迫和磷的影響Midnight和Brilliant地上部鮮重Fig.1 Influences of water stress and phosphorus on fresh weights of shoots of Midnight and Brilliant

由分析可看出，無論水分脅迫與否，磷的加入均顯著促進了地上部鮮重的增加，并且磷加入量越多，地上部鮮重增加越大。水分脅迫抑制了地上部鮮重的增加，在同等磷處理條件下，地上部鮮重均顯著下降。另外，抗旱品種Midnight不同處理地上部鮮重的增加量均高于不抗旱品種Brilliant。

2.2 水分和磷脅迫對地上部干重的影響

水分脅迫和磷處理對Midnight和Brilliant地上部干重的影響見圖2。在無水分脅迫條件下，除了Midnight在第1次取樣時和Brilliant第3次取樣時P2S0和P3S0處理干重無顯著差異外，其他不同取樣時期地上部干重均表現為P1＜P2＜P3，并且隨著磷加入量的增加，地上部干重增加幅度加大，經過16d處理，兩個品種不同處理地上部干重分別由第1次取樣的0.46g、0.56g、0.61g和0.31g、0.42g、0.53g增加到第4次取樣的1.18g、2.96g、3.58g和0.93g、2.54g、3.11g，分別增加了 156.59%、425.70%、491.68%和204.75%、511.46%、484.76%。在水分脅迫條件下，不同磷處理地上部干重變化較小，經過16d處理，兩個品種不同處理地上部干重分別由第1次取樣的0.40g、0.50g、0.57g和0.28g、0.40g、0.45g增加到第4次取樣的0.94、1.85、2.55和0.59 g、1.37g、1.67g，分別增加了13.05%、272.76%、346.15%和109.36%、242.59%、270.09%。

圖2 水分脅迫和磷的影響Midnight和Brilliant地上部干重Fig.2 Influences of water stress and phosphorus on dry weights of shoots of Midnight and Brilliant

由分析可看出，在無水分脅迫條件下，外源磷的加入顯著促進了地上部干重的增加，而水分脅迫均造成不同處理地上部干重的顯著下降，但在低磷條件下，其抑制作用較小，而隨著加入磷量的增加，水分脅迫的抑制作用加強。在無水分脅迫條件下，Brilliant品種P1和P2處理干重增加量要高于Midnight，但在水分脅迫條件下，Brilliant品種地上部干重增加量均低于Midnight，說明Brilliant對水分脅迫更為敏感。

2.3 水分脅迫和磷對地上部含水量的影響

水分脅迫和磷對Midnight和Brilliant地上部含水量的影響見圖3。在無水分脅迫條件下，P1處理地上部含水量除了Brilliant在12月12日與P2、P3處理無顯著差異外，其他均顯著低于P2、P3處理，而P2、P3處理之間地上部含水量則無顯著差異。有水分脅迫條件下，Midnight品種P3處理地上部含水量顯著高于P1處理，而Brilliant品種P2、P3處理地上部含水量顯著高于P1處理。在相同磷處理條件下，除Midnight品種12月20日的P1S0和P1S1處理地上部水分含量無顯著差異外，其他處理均表現為水分脅迫處理地上部含水量顯著小于無水分脅迫處理。

圖3 水分脅迫和磷的影響Midnight和Brilliant地上部含水量Fig.3 Influences of water stress and phosphorus on water content of shoots of Midnight and Brilliant

2.4 水分和磷脅迫對地下部干重的影響

磷和水分脅迫對Midnight和Brilliant地下部干重的影響見圖4。在無水分脅迫條件下，隨著處理時間的延長，P1、P2和P3處理地下部根系干重均顯著增加。其中，P1處理地下部干重增加幅度比較緩慢，分別由第1次取樣的0.28g和0.19g分別增加到第4次取樣的0.76g和0.70g，增幅分別為169.85%和261.36%。而P2、P3處理則增幅較大，其地下部干重分別由第1次取樣的0.30g、0.33g和0.24g、0.31g分別增加到第4次取樣的1.47g、1.69g和1.35g、1.62g，增幅分別為395.99%、409.19%和463.05%、421.72%。另外，在后3個取樣時期，地下部干重均顯著表現為P1＜P2＜P3。在水分脅迫條件下，不同處理根系干重增加相對于無水分脅迫，增加幅度較小，3個處理經過16d的處理，Midnight和Brilliant兩個品種地下部干重分別增加到了162.24%、305.20%、384.47%和139.08%、264.59%、353.15%，在后3個取樣時期，兩個品種地下部干重均顯著表現為P1＜P2＜P3。

由分析可看出，無論水分脅迫與否，根系干重均隨著磷加入量的增加而顯著增加，但在水分脅迫下，不同磷處理根系干重的增加量低于無水分脅迫處理，這說明水分脅迫抑制了根系的生長，造成根系干重生長量的下降。另外，在無水分脅迫條件下，Brilliant根系干重增加幅度顯著大于 Midnight，但在水分脅迫條件下，Midnight根系干重則顯著大于Brilliant。

圖4 水分脅迫和磷的影響Midnight地下部干重Fig.4 Influences of water stress and phosphorus on dry weights of roots of Midnight

2.5 水分脅迫和磷對植株根冠比的影響

水分脅迫和磷處理對Midnight和Brilliant根冠比的影響見圖5。在整個處理期間，Midnight根冠比的變化并不是很大，基本為0.47～0.67。第4次取樣與第1次取樣相比，P1S0、P1S1、P2S1和P3S1處理根冠比分別增加了5.60%、12.80%、9.17%和8.84%，但均沒有達到顯著水平。P2S0處理根冠比則下降了5.08%，也沒有達到顯著水平。P3S0的根冠比顯著下降了14.12%。Brilliant根冠比變化在0.52～0.76之間變化。第4次取樣與第1次相比，P1S0、P1S1、P2S1和P3S1處理根冠比分別增加了19.79%、13.05%、6.24%和23.29%，但均未達到顯著水平，而P2S0和P3S0的根冠比則出現下降，分別下降了7.11%和10.92%，也沒有達到顯著變化。

圖5 水分脅迫和磷對Midnight根冠比的影響Fig.5 Influences of water stress and phosphorus on ratio of roots to shoots of Midnight

3 討論

由分析可看出，無論水分脅迫與否，隨著施磷量的增加，Midnight和Brilliant兩個品種地上部鮮重、地上部干重和地下部干重顯著增加。有研究表明，磷是ATP和ADP的組成成分，而ATP和ADP對草坪草地上部和地下部的生長具有重要作用，草坪草缺磷可導致草坪生長緩慢［12］。并且磷可增加草坪草葉綠素含量和合成，從而有利于草坪草的光合作用的順利進行［13，14］。前人研究表明，干旱脅迫造成白羊草［15］和不同早熟禾品種［16］葉片含水量的下降，這與本實驗的結果一致。另外，在本實驗中，外源磷的加入提高了地上部含水量，這說明，磷營養改善了植株體內的水分狀況，提高了植物的耐旱能力［17，18］。研究表明，磷通過改變細胞原生質的粘滯度和彈性使束縛水含量增加，降低葉片的蒸騰強度，提高植株忍耐干旱脅迫的能力［17，19］。而滲透脅迫則造成地上部含水量的顯著下降，這與高羊茅和黑麥草的研究結果是一致的［20］。

有研究結果表明，滲透脅迫導致高羊茅和黑麥草根莖比增加，并且抗旱性強的品種根莖比的增加幅度大于抗性小的品種［20］，但在本研究中，滲透脅迫處理根莖比均高于同等磷條件下的無水分脅迫處理，但抗旱品種Midnight根莖比的變化幅度要小于干旱敏感品種Brilliant，這可能與兩個品種對滲透脅迫的反應存在著差異有關［21］。另外，在無滲透脅迫條件下，隨著處理時間的延長，磷濃度高低對植株地上部和地下部的生長的影響存在著顯著的差異，在低磷濃度下，地下部的生長大于地上部的生長，從而根莖比增加，而在高磷濃度下，地下部的生長小于地上部的生長，從而造成根莖比下降。而在水分脅迫條件下，P1S1、P2S1和P3S1處理根莖比大小順序為P1S1＞P2S1＞P3S1，但相互間并沒有達到顯著水平。有研究表明，滲透脅迫和缺磷對地上部生長的影響大于根系，另外，由于滲透脅迫和低磷條件對根系發育和形態建成有協同調控的作用，導致光合產物降低以及產物分配方向發生變化，更多的光合產物向根部運輸［22］，使根系因滲透脅迫和缺磷而產生補償性生長，從而擴大了與外界環境的接觸面積，根系生長相對于地上部生長較快，因而可能獲得更多的水分和養分，但從整體來看，滲透脅迫和缺磷均阻礙了植物干物質的形成和積累，因而生長量下降［19］。

另外，在本實驗中，在低磷條件下，水分脅迫對植株干重的影響程度與P2和P3處理相比要小的多，特別是在處理后期，這種差異更為明顯。前人研究表明，磷缺乏會使植物產生類似于適應干旱的處理生化和形態解剖形狀，如較高的ABA含量和較小的氣孔導度等，因此當遇到水分脅迫時，由于有了對干旱的適應性，所以對水分脅迫的敏感性要小于施磷處理。而在滲透脅迫和磷脅迫同時存在的條件下，植物生長速度下降的程度要高于單純的缺磷脅迫，這說明，滲透脅迫和缺磷對植物生長的抑制作用是加劇的。

4 結論

無論水分脅迫與否，隨著磷加入量的增加，植株地上部鮮重、地上部干重、地上部含水量和地下部干重顯著增加，根冠比下降。水分脅迫抑制了地上部鮮重、地上部干重、地下部干重的增加，使同等磷處理植株地上部鮮重、地上部干重、地下部干重、地上部含水量顯著下降，根冠比增加。水分脅迫對抗旱品種Midnight地上部鮮重、地上部干重、地下部干重的抑制作用小于對不抗旱品種Brilliant的抑制。

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